El trofoblast és una estructura constituïda per un conjunt de cèl·lules que formen la capa externa que envolta a un blastòcit, en etapes primerenques de el desenvolupament embrionari dels mamífers. El terme prové de el grec trofos, que significa «alimentar»; i de Blasto, que es refereix a la cèl·lula germinal embrionària.
Durant les primeres etapes de l'embaràs dels mamífers placentaris, les cèl·lules de trofoblast són les primeres a diferenciar-se en un òvul que ha estat fecundat. A aquest conjunt de cèl·lules se'ls coneix com trofoblast, però després de la gastrulació se'ls crida trofoectodermo.
El trofoblast proveeix molècules nutritives a l'embrió en desenvolupament i facilita la seva implantació a la paret uterina per la seva capacitat d'erosionar els teixits de l'úter. Així, el blastòcit pot unir-se a la cavitat formada per la paret uterina, on absorbirà els nutrients des del fluid provinent de la mare.
funcions
El trofoblast compleix un paper crucial en la implantació i la placentació. Tots dos processos ocorren correctament com a conseqüència de la comunicació molecular entre teixits fetals i materns, intervinguda per hormones i receptors de membrana.
Durant la implantació de l'blastocist es generen nous tipus de cèl·lules trofoblàstiques diferents, denominades el trofoblast vellós i extravelloso. El primer participa en els intercanvis entre el fetus i la mare, i l'últim uneix el cos placentari a la paret de l'úter.
Per la seva banda, la placentación es caracteritza per la invasió de les artèries espirals uterines per cèl·lules trofoblàstiques extravellosas que sorgeixen de l'ancoratge de les vellositats. A causa d'aquesta invasió, l'estructura arterial es reemplaça per material fibrinoide amorf i cèl·lules trofoblàstiques endovasculars.
Aquesta transformació estableix un sistema de perfusió de baixa capacitat i alta capacitat des de les artèries radials fins a l'espai intervelloso, en el qual està incrustat l'arbre Pilós.
La fisiologia de l'embaràs depèn de el progrés ordenat dels canvis estructurals i funcionals de l'trofoblast vellós i extravelloso.
L'anterior vol dir que un trastorn de tals processos pot conduir a diferents tipus de complicacions de diversos graus de gravetat, inclosa la possible pèrdua de l'embaràs i les malalties mortals.
El trofoblast, si bé no contribueix directament a la formació de l'embrió, és un precursor de la placenta la funció és establir una connexió amb l'úter matern per permetre la nutrició de l'embrió en desenvolupament. El trofoblast és evident des del dia 6 en embrions humans.
capes
Durant la implantació, el trofoblast es multiplica, creix i es diferencia en dues capes:
sincitiotrofoblasto
El sincitiotrofoblast constitueix la capa més externa de trofoblast, les seves cèl·lules no posseeixen límits intercel·lulars perquè s'han perdut les seves membranes (sincitio). Per aquesta raó, les cèl·lules s'observen com multinucleades i formen cordons que s'infiltren a l'endometri.
Les cèl·lules de l'sincitiotrofoblast provenen de la fusió de les cèl·lules de l'citotrofoblasto i el seu creixement causa la generació de les vellositats coriòniques. Aquestes serveixen per augmentar la superfície que permet el flux de nutrients de la mare a el fetus.
A través de l'apoptosi (mort cel·lular programada) de les cèl·lules de l'estroma uterí es creen espais a través dels quals el blastocist penetra més a l'endometri.
Finalment, en el sincitiotrofoblast es produeix l'hormona gonadotropina coriònica humana (HCG) que es detecta a partir de la segona setmana de gestació.
citotrofoblasto
Per la seva banda, el citotrofoblasto forma la capa més interna de trofoblast. Bàsicament, és una capa irregular de cèl·lules ovoides amb un sol nucli i per això es denominen mononuclears.
El citotrofoblasto es troba directament sota el sincitiotrofoblasto i el seu desenvolupament comença a partir de la primera setmana de gestació. El trofoblast facilita la implantació embrionària a través de les cèl·lules de l'citotrofoblasto, les quals tenen la capacitat de diferenciar-se en diferents teixits.
El desenvolupament adequat de les cèl·lules de l'citotrofoblasto és crucial per a la implantació reeixida de l'embrió a l'endometri uterí i és un procés que està altament regulat. No obstant això, el creixement descontrolat d'aquestes cèl·lules pot generar tumors, com un coriocarcinoma.
desenvolupament
Durant la tercera setmana, el procés de desenvolupament embrionari també comprèn la continuació de el desenvolupament de trofoblast. Inicialment, les vellositats primàries estan formades pel citotrofoblasto intern envoltat per la capa externa de sincitiotrofoblasto.
Posteriorment, les cèl·lules de l'mesoderma embrionari migren cap al nucli de la vellositat primària i això passa durant la tercera setmana de gestació. A la fin d'aquesta setmana, aquestes cèl·lules mesodèrmiques comencen a singularitzar per formar cèl·lules de vasos sanguinis.
A mesura que avança aquest procés de diferenciació cel·lular es formarà el que es coneix com a sistema capil·lar Pilós. En aquest punt es forma la vellositat placentària, que serà la definitiva.
Els capil·lars que es formin a partir d'aquest procés entraran en contacte posteriorment amb altres capil·lars que s'estan formant simultàniament en el mesoderma de la placa coriònica i el pedicle de fixació.
Aquests gots acabats de formar entraran en contacte amb els de el sistema circulatori intraembrionari. Així, en el moment en que el cor comenci a bategar (això es dóna en la quarta setmana de desenvolupament) el sistema pilós estarà a punt per subministrar l'oxigen i els nutrients necessaris per al seu creixement.
Continuant amb el desenvolupament, el citotrofoblasto penetra encara més en el sincitiotrofoblast que recobreix a la vellocidad, fins a arribar l'endometri matern. Entren en contacte amb unes tiges vellosos i formen la coberta citotrofoblástica externa.
Aquesta capa va envoltant a tot el trofoblast i acaba unint amb fermesa la placa coriònica a el teixit endometrial a la fi de la tercera setmana (dies 19-20) de gestació.
Mentre la cavitat coriònica s'ha engrandit, l'embrió queda ancorat a la seva coberta trofoblàstica pel pedicle de fixació, una estructura de lligament bastant estreta. Posteriorment, el pedicle de fixació es convertirà en el cordó umbilical que connectarà la placenta amb l'embrió.
referències
- Cross, JC (1996). Trophoblast function in normal and preeclamptic pregnancy. Fetal and Maternal Medicine Review, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, EM, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Control of human trophoblast function. Reproductive Biology and Endocrinology, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Trophoblast development. Reproduction, 143 (3), 231-246.
- Xarxa-Horse, K., Zhou, I., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Trophoblast differentiation during embryo implantation and formation of the maternal-fetal interfície. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744-754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Cathepsin proteases have distinct rols in trophoblast function and vascular remodelling. Development, 135 (19), 3311-3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Human trophoblast function during the implantation process. Reproductive Biology and Endocrinology, 3 (Figure 2), 1-12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Function and control of human invasive trophoblast subtypes: Intrinsic vs. maternal control. Cell Adhesion and Migration, 10 (1-2), 154-162.