- Característiques generals
- ubicació
- estructura
- funcions
- Biosíntesi de lípids
- fosfolípids
- colesterol
- ceramides
- lipoproteïnes
- Exportació de lípids
- reticle sarcoplasmàtic
- Reaccions de detoxificació
- Resistència als fàrmacs
- gluconeogènesi
- referència
El reticle endoplasmàtic llis és un orgànul cel·lular membranós present en les cèl·lules eucariotes. En la majoria de les cèl·lules es troba en proporcions petites. Històricament, el reticle endoplasmàtic s'ha dividit en llis i rugós. Aquesta classificació es basa en la presència o no de ribosomes en les membranes.
El llis no posseeix aquestes estructures unides a les seves membranes i està compost per una xarxa de sàculs i túbuls connectats entre si i distribuïts per tot l'interior cel·lular. Aquesta xarxa és àmplia i és considerada el organelo mòbil més gran
Aquest orgànul s'encarrega de la biosíntesi de lípids, en contrast amb el reticle endoplasmàtic rugós, la funció principal és la síntesi i processament de les proteïnes. Es pot observar en la cèl·lula com una xarxa tubular connectada entre si, amb un aspecte més irregular si se'l compara amb el reticle endoplasmàtic rugós.
Aquesta estructura va ser observada per primera vegada en l'any 1945 pels investigadors Keith Porter, Albert Claude i Ernest Fullam.
Característiques generals
El reticle endoplasmàtic llis és un tipus de reticle amb forma de xarxa desordenada de túbuls que no té ribosomes. La seva principal funció és la síntesi de lípids estructurals de membranes en les cèl·lules eucariotes i d'hormones. Igualment, participa en l'homeòstasi de l'calci i en reaccions de detoxificació cel·lular.
Enzimàticament, el reticle endoplasmàtic llis és més versàtil que el rugós, permetent-li realitzar major quantitat de funcions.
No totes les cèl·lules posseeixen un reticle endoplasmàtic llis idèntic i homogeni. De fet, en la majoria de les cèl·lules aquestes regions són força escasses i la diferenciació entre el reticle llis i el rugós realment no està molt clara.
La proporció entre el llis i el rugós depèn de el tipus cel·lular i de la funció. En alguns casos els dos tipus de reticles no ocupen regions separades físicament, amb petites àrees lliures de ribosomes i altres cobertes.
ubicació
En cèl·lules on el metabolisme lipídic és actiu, el reticle endoplasmàtic llis és molt abundant.
Exemple d'això són les cèl·lules pròpies de l'fetge, de l'escorça suprarenal, neurones, cèl·lules musculars, els ovaris, els testicles i les glàndules sebàcies. Les cèl·lules implicades en la síntesi d'hormones posseeixen amplis compartiments de reticle llis, on es troben els enzims per sintetitzar aquests lípids.
estructura
El reticle endoplasmàtic llis i el rugós formen una estructura contínua i són un sol compartiment. La membrana de l'reticle està integrada amb la membrana nuclear.
L'estructura de l'reticle és força complexa perquè existeixen diversos dominis en un lumen continu (sense compartiments), separat per una sola membrana. Es poden distingir les següents zones: l'embolcall nuclear, el reticle perifèric i la xarxa tubular interconnectada.
La divisió històrica de l'reticle comprèn el rugós i el llis. No obstant això, aquesta separació és motiu d'ardu debat entre els científics. Les cisternes posseeixen ribosomes en la seva estructura i per això el reticle es considera rugós. En contrast, els túbuls no tenen aquestes organel·les i per aquesta raó aquest reticle és denominat llis.
El reticle endoplasmàtic llis és més intricat que el rugós. Aquest últim posseeix una textura més grava ciment, gràcies a les presència de ribosomes.
La forma típica de l'reticle endoplasmàtic llis és una xarxa poligonal en forma de túbuls. Aquestes estructures són complexes i tenen un alt nombre de ramificacions, el que li dóna un aspecte similar al d'una esponja.
En certs teixits cultivats al laboratori, el reticle endoplasmàtic llis s'agrupa en conjunts de cisternes apilades. Poden distribuir-se al llarg de l'citoplasma o alinear-se amb l'embolcall nuclear.
funcions
El reticle endoplasmàtic llis s'encarrega principalment de la síntesi de lípids, de l'emmagatzematge de calci i de la detoxificació cel·lular, especialment en les cèl·lules de fetge. En contracti, al rugós ocorre la biosíntesi i modificació de proteïnes. A continuació s'expliquen detalladament cadascuna de les funcions esmentades:
Biosíntesi de lípids
El reticle endoplasmàtic llis és el compartiment principal en què es sintetitzen els lípids. Per la seva naturalesa lipídica, aquests compostos no poden ser sintetitzats en un ambient aquós, com el citosol cel·lular. La seva síntesi s'ha de dur a terme en associació amb membranes ja existents.
Aquestes biomolècules són la base de totes les membranes biològiques, les quals es componen per tres tipus de lípids fonamentals: els fosfolípids, els glicolípids i el colesterol. Els components estructurals principals de les membranes són els fosfolípids.
fosfolípids
Aquestes són molècules anfipáticas; posseeixen un cap polar (hidrofílica) i una cadena carbonada no polar (hidrobófica). És una molècula de glicerol enllaçat a àcids grassos ia un grup fosfat.
El procés de síntesi ocorre en el costat de l'citosol de la membrana de l'reticle endoplasmàtic. El coenzim A participa en el trasllat dels àcids grassos a l'glicerol 3 fosfat. Gràcies a un enzim ancorada a la membrana, els fosfolípids poden ser inserits en aquesta.
Els enzims presents a la cara citosòlica de la membrana de l'reticle poden catalitzar la unió de diferents grups químics a la porció hidrofílica de l'lípid, donant origen a diferents compostos com la fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina o fosfatidilinositol.
A mesura que els lípids són sintetitzats, s'afegeixen a una sola cara de la membrana (recordant que les membranes biològiques estan ordenats com un bicapa lipídica). Per evitar un creixement asimètric de les dues cares, alguns fosfolípids han de desplaçar-se a l'altra meitat de la membrana.
No obstant això, aquest procés no pot ocórrer de manera espontània, ja que requereix el pas de la regió polar de l'lípid per l'interior de la membrana. Les flipasas són enzims que s'encarreguen de mantenir un balanç entre els lípids de la bicapa.
colesterol
Al reticle també es sintetitzen molècules de colesterol. Estructuralment, aquest lípid està compost de quatre anells. És un component important en les membranes plasmàtiques animals i també a necessari per a la síntesi d'hormones.
El colesterol regula la fluïdesa de les membranes, i per això és tan important en les cèl·lules animals.
L'efecte final a la fluïdesa depèn de les concentracions de colesterol. A nivells normals de colesterol en les membranes i quan les cues dels lípids que la componen són llargues, el colesterol actua immobilitzant, disminuint així la fluïdesa de la membrana.
L'efecte és invers quan les concentracions de colesterol disminueixen. A l'interaccionar amb les cues dels lípids, l'efecte que causa és la separació d'aquestes, reduint així la fluïdesa.
ceramides
La síntesi de ceramides passa al reticle endoplasmàtic. Les ceramides són els precursors de lípids importants (que no són derivats de l'glicerol) per a les membranes plasmàtiques, com els glicolípids o l'esfingomielina. Aquesta conversió de ceramida passa en l'aparell de Golgi.
lipoproteïnes
El reticle endoplasmàtic llis és abundant en els hepatòcits (cèl·lules de fetge). En aquest compartiment ocorre la síntesi de lipoproteïnes. Aquestes partícules s'encarreguen de transportar els lípids a diferents parts de el cos.
Exportació de lípids
Els lípids són exportats mitjançant la via de vesícules secretores. Com les biomembranes aquestes constituïdes per lípids, les membranes de les vesícules poden fusionar-se a aquestes i alliberar el contingut a una altra organel·la.
reticle sarcoplasmàtic
En les cèl·lules musculars estriades ha un tipus de reticle endoplasmàtic llis summament especialitzat format per túbuls anomenat reticle sarcoplasmàtic. Aquest compartiment envolta cada miofibrilla. Es caracteritza per posseir bombes de calci i regula la seva captació i alliberament. El seu paper és intervenir la contracció i la relaxació muscular.
Quan hi ha més quantitat de ions de calci dins de l'reticle sarcoplasmàtic comparat amb el sarcoplasma, la cèl·lula es troba en un estat de repòs.
Reaccions de detoxificació
El reticle endoplasmàtic llis de les cèl·lules de fetge participa en reaccions de detoxificació per eliminar de l'organisme compostos tòxics o drogues.
Certes famílies d'enzims, com el citocrom P450, catalitzen diferents reaccions que eviten l'acumulació de metabòlits potencialment tòxics. Aquests enzims afegeixen grups hidroxil a les molècules "nocives" que són hidrofòbiques i que es troben a la membrana.
Posteriorment, entren en joc un altre tipus d'enzims trucades UDP glucuronil transferasa, que afegeixen molècules amb càrregues negatives. Així s'aconsegueix que els compostos abandonin la cèl·lula, arribin fins a la sang i siguin eliminats per l'orina. Alguns fàrmacs que es sintetitzen al reticle són barbitúrics i també l'alcohol.
Resistència als fàrmacs
Quan entren en circulació alts nivells de metabòlits tòxics, es disparen els enzims que participen en aquestes reaccions de detoxificació, augmentant la seva concentració. Igualment, sota aquestes condicions el reticle endoplasmàtic llis augmenta la seva superfície fins a dues vegades en només un parell de dies.
És per això que es veu incrementada la taxa de resistència a certs medicaments i per aconseguir un efecte es necessita consumir dosis més elevades. Aquesta resposta de resistència no és totalment específica i pot portar a la resistència a diversos fàrmacs alhora. En altres paraules, l'abús de cert fàrmac pot portar a la ineficàcia d'un altre.
gluconeogènesi
La gluconeogènesi és una via metabòlica en la qual ocorre la formació de glucosa a partir de molècules diferents de carbohidrats.
En el reticle endoplasmàtic llis es troba l'enzim glucosa 6 fosfatasa, encarregada de catalitzar el pas de glucosa 6 fosfat a glucosa.
referència
- Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, I. (2006). Endoplasmic reticulum architecture: structures in flux. Current Opinion in Cell Biology, 18 (4), 358-364.
- Campbell, NA (2001). Biologia: Conceptes i relacions. Pearson Educació.
- English, AR, & Voeltz, GK (2013). Endoplasmic Reticulum Structure and Interconnections with Other Organelles. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
- Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologia i embriologia de l'ésser humà: bases cel·lulars i moleculars. Ed. Mèdica Panamericana.
- Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Structural organització of the endoplasmic reticulum. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.