- Característiques generals
- classificació
- Reticle endoplasmàtic rugós
- Reticle endoplasmàtic llis
- estructura
- Sacs i túbuls
- funcions
- Trànsit de proteïnes
- Secreció de proteïnes
- fusió
- Proteïnes de membrana
- Plegament i processament de proteïnes
- Formació de ponts disulfur
- glicosilació
- Síntesi de lípids
- Emmagatzematge de calci
- referències
El reticle endoplasmàtic és un orgànul cel·lular membranós present en totes les cèl·lules eucariotes. Aquest complex sistema ocupa aproximadament més de la meitat de les membranes en una cèl·lula animal comú. Les membranes continuen fins trobar-se amb la membrana nuclear, formant un element continu.
Aquesta estructura es distribueix per tot el citoplasma cel·lular en forma de laberint. És una espècie de xarxa de túbuls connectada entre si amb estructures similars a sacs. A l'interior de l'reticle endoplasmàtic ocorre la biosíntesi de proteïnes i lípids. Gairebé totes les proteïnes que han de ser portades a l'exterior cel·lular passen primer pel reticle.
La membrana de l'reticle no només s'encarrega de separar l'interior d'aquesta organelo de l'espai citoplasmàtic i intervenir el transport de molècules entre aquests compartiments cel·lulars; també està involucrada en la síntesi de lípids, que formaran part de la membrana plasmàtica de la cèl·lula i de les membranes de les altres organel·les.
El reticle es divideix en llis i rugós, depenent de la presència o absència de ribosomes en les seves membranes. El reticle endoplasmàtic rugós posseeix ribosomes adherits a la membrana (la presència de ribosomes li dóna un aspecte "rugós") i la forma dels túbuls és lleugerament recta.
Per la seva banda, el reticle endoplasmàtic llis no té ribosomes i la forma de l'estructura és molt més irregular. La funció de l'reticle endoplasmàtic rugós va dirigida, sobretot, a el processament de proteïnes. En contrast, el llis s'encarrega de el metabolisme dels lípids.
Característiques generals
El reticle endoplasmàtic és una xarxa membranosa present en totes les cèl·lules eucariotes. Està compost de sàculs o cisternes i estructures tubulars que formen un continu amb la membrana de l'nucli i es distribueix per tota la cèl·lula.
El lumen de l'reticle es caracteritza per posseir concentracions altes d'ions calci, a més d'un ambient oxidant. Les dues propietats li permeten complir amb les seves funcions.
El reticle endoplasmàtic és considerat la organel·la més gran present en les cèl·lules. El volum cel·lular d'aquest compartiment abasta aproximadament el 10% de l'interior cel·lular.
classificació
Reticle endoplasmàtic rugós
El reticle endoplasmàtic rugós presenta una alta densitat de ribosomes a la superfície. És la regió on ocorren tots els processos relacionats amb síntesi i modificació de proteïnes. La seva aparença és principalment tubular.
Reticle endoplasmàtic llis
El reticle endoplasmàtic llis no posseeix ribosomes. És abundant en els tipus cel·lulars que posseeixen un metabolisme actiu en la síntesi de lípids; per exemple, en les cèl·lules dels testicles i dels ovaris, les quals són cèl·lules productores d'esteroides.
Igualment, el reticle endoplasmàtic llis es troba en una proporció força elevada en les cèl·lules de fetge (hepatòcits). En aquesta zona ocorre la producció de lipoproteïnes.
Comparat amb el reticle endoplasmàtic rugós, la seva estructura és més complicada. L'abundància de l'reticle llis versus el rugós depèn primordialment de l'tipus cel·lular i de la funció de la mateixa.
estructura
L'arquitectura física de l'reticle endoplasmàtic és un sistema continu de membranes constituït per sacs i túbuls connectats entre si. Aquestes membranes s'estenen fins a la de l'nucli, formant un sol lumen.
El reticle està construït per diversos dominis. La distribució està associada a altres orgànuls, a diferents proteïnes i als components de l'citoesquelet. Aquestes interaccions són dinàmiques.
Estructuralment, el reticle endoplasmàtic consisteix en l'embolcall nuclear i el reticle endoplasmàtic perifèric, constituïts pels túbuls i sacs. Cada estructura es relaciona amb una funció específica.
L'embolcall nuclear, com totes les membranes biològiques, està constituïda d'una bicapa lipídica. L'interior delimitat per aquesta és compartit amb el reticle perifèric.
Sacs i túbuls
Els sacs que constitueixen el reticle endoplasmàtic són plans i solen estar apilats. Contenen regions corbes en les vores de les membranes. La xarxa tubular no és un ens estàtic; pot créixer i reestructurar-se.
El sistema de sacs i túbuls està present en totes les cèl·lules eucariotes. Això no obstant, varia en forma i estructura depenent de el tipus cel·lular.
El reticle de les cèl·lules amb funcions importants en síntesi de proteïnes està compost primordialment de sacs, mentre que les cèl·lules més relacionades amb síntesi de lípids i senyalització per calci es componen d'una major quantitat de túbuls.
Exemples de cèl·lules amb alta quantitat de sacs són les cèl·lules secretores de l'pàncrees i les cèl·lules B. En contrast, les cèl·lules musculars i les cèl·lules de fetge posseeixen una xarxa de túbuls prominents.
funcions
El reticle endoplasmàtic està implicat en una sèrie de processos que inclouen síntesi, tràfic i plegament de les proteïnes, i modificacions, com a formació de ponts disulfur, glicosilació i l'addició de glicolípids. A més, participa en la biosíntesi de lípids de membranes.
Estudis recents han relacionat a l'reticle amb respostes a l'estrès cel·lular, podent fins i tot induir fins a processos d'apoptosi, tot i que els mecanismes no s'han dilucidat completament. A continuació es descriuen amb detall tots aquests processos:
Trànsit de proteïnes
El reticle endoplasmàtic està estretament lligat a el tràfic de proteïnes; específicament a les proteïnes que han de ser enviades a l'exterior, a l'aparell de Golgi, als lisosomes, a la membrana plasmàtica i, lògicament, a les quals pertanyen a la mateixa reticle endoplasmàtic.
Secreció de proteïnes
El reticle endoplasmàtic és el comportament cel·lular implicat en la síntesi de proteïnes que han de ser portades a l'exterior de la cèl·lula. Aquesta funció va ser aclarida per un grup d'investigadors en els anys 60, estudiant cèl·lules de pàncrees que té la funció secretar enzims digestius.
Aquest grup, liderat per George Palade, va aconseguir marcar a les proteïnes utilitzant aminoàcids radioactius. D'aquesta manera va ser possible rastrejar i localitzar a les proteïnes per una tècnica anomenada autoradiografia.
Les proteïnes marcades radioactivament van poder ser rastrejades fins al reticle endoplasmàtic. Aquest resultat indica que el reticle està involucrat en la síntesi de les proteïnes el destí final és la secreció.
Posteriorment, les proteïnes es desplacen fins a l'aparell de Golgi, on són "empaquetades" en vesícules el contingut serà secretat.
fusió
El procés de secreció ocorre perquè la membrana de les vesícules pot fusionar-se amb la membrana plasmàtica de la cèl·lula (ambdues són de naturalesa lipídica). D'aquesta manera, el contingut pot ser alliberat a l'exterior cel·lular.
En altres paraules, les proteïnes secretades (i també les proteïnes dirigides als lisosomes ia la membrana plasmàtica) han de seguir una via específica que involucra el reticle endoplasmàtic rugós, l'aparell de Golgi, vesícules secretores i, finalment, l'exterior de la cèl·lula.
Proteïnes de membrana
Les proteïnes que estan destinades a incorporar-se en alguna biomembrana (membrana plasmàtica, membrana de l'aparell de Golgi, lisosoma o de l'reticle) s'insereixen primer a la membrana de l'reticle i no són alliberades a l'lumen de manera instantània. Han de seguir la mateixa ruta per a les proteïnes de secreció.
Aquestes proteïnes poden situar-se dins de les membranes per un sector hidrofòbic. Aquesta regió posseeix una sèrie de 20 a 25 aminoàcids hidrobóficos, que poden interaccionar amb les cadenes carbonades dels fosfolípids. No obstant això, la manera en què aquestes proteïnes s'insereixen és variable.
Moltes proteïnes travessen la membrana una sola vegada, mentre que altres ho fan en repetides ocasions. Igualment, pot ser que en alguns casos sigui l'extrem de l'carboxil terminal o el amino terminal.
L'orientació d'aquesta proteïna és establerta mentre el pèptid creix i és traslladat a l'reticle endoplasmàtic. Tots els dominis proteics que apuntin cap de l'lumen de l'reticle es trobaran a l'exterior cel·lular en la seva localització final.
Plegament i processament de proteïnes
Les molècules de naturalesa proteica posseeixen una conformació tridimensional necessària per dur a terme totes les seves funcions.
L'ADN (àcid desoxiribonucleic), per un procés anomenat transcripció, passa la seva informació a una molècula d'ARN (àcid ribonucleic). Seguidament, l'ARN passa a les proteïnes pel procés de traducció. Els pèptids són traslladats a l'reticle quan el procés de traducció està en progrés.
Aquestes cadenes d'aminoàcids s'ordenen de forma tridimensional dins del reticle amb ajuda de proteïnes anomenades xaperones: una proteïna de la família Hsp70 (proteïnes de xoc tèrmic o heat shock proteins per les seves sigles en anglès; al número 70 fa referència a la seva massa atòmica, 70 KDa) anomenada Bip.
La proteïna Bip pot unir-se a la cadena de polipèptids i intervenir seu plegament. Igualment, participa en l'acoblament de les diferents subunitats que componen l'estructura quaternària de les proteïnes.
Les proteïnes que no han estat correctament plegades són retingudes pel reticle i segueixen unides a Bip, o passen a ser degradades.
Quan la cèl·lula es veu sotmesa a condicions d'estrès, el reticle reacciona a aquest i, com a conseqüència, no passa el plegament correcte de les proteïnes. La cèl·lula pot recórrer a altres sistemes i produir proteïnes que mantenen l'homeòstasi de l'reticle.
Formació de ponts disulfur
Un pont disulfur és una enllaç covalent entre els grups sulfhidrilos que formen part de l'estructura de l'aminoàcids cisteïna. Aquesta interacció és crucial per al funcionament de certes proteïnes; així mateix, defineix l'estructura de les proteïnes que els presenten.
Aquests enllaços no poden ser formats en altres compartiments cel·lulars (per exemple, en el citosol), perquè no posseeix un ambient oxidant que afavoreix la formació de la mateixa.
Hi ha una enzim implicat en la formació (i ruptura) d'aquests enllaços: la proteïna disulfur isomerasa.
glicosilació
Al reticle ocorre el procés de glicosilació, en residus específics de asparagina. A l'igual que el plegament de les proteïnes, la glicosilació passa mentre el procés de traducció s'està executant.
Les unitats d'oligosacàrids estan constituïdes per catorze residus de sucre. Són transferits a l'asparagina per un enzim anomenat oligosacariltransferasa, situada a la membrana.
Mentre la proteïna està en el reticle, s'eliminen tres residus de glucosa i un manosa. Aquestes proteïnes són portades a l'aparell de Golgi per continuar la seva processament.
D'altra banda, certes proteïnes no estan ancorades a la membrana plasmàtica per una porció de pèptids hidrofòbics. En contrast, estan unides a certs glicolípids que funcionen com un sistema d'ancoratge i es denominen glicosilfosfatidilinositol (abreujat com GPI).
Aquest sistema és ensamblat a la membrana de l'reticle i involucra la unió de l'GPI en el carboni terminal de la proteïna.
Síntesi de lípids
El reticle endoplasmàtic té un paper crucial en la biosíntesi de lípids; específicament, el reticle endoplasmàtic llis. Els lípids són un component indispensable de les membranes plasmàtiques de les cèl·lules.
Els lípids són molècules altament hidrofòbiques, de manera que no poden ser sintetitzats en ambients aquosos. Per això, la seva síntesi ocorre en associació amb components membranosos ja existents. El transport d'aquests lípids passa en vesícules o per proteïnes transportadores.
Les membranes de les cèl·lules eucariotes estan constituïdes per tres tipus de lípids: fosfolípids, glicolípids i colesterol.
Els fosfolípids són derivats de l'glicerol i són els constituents estructurals més importants. Aquests són sintetitzats a la regió de la membrana de l'reticle que apunta a la cara citosòlica. Diferents enzims participen en el procés.
La membrana va creixent per la integració de nous lípids. Gràcies a l'existència de l'enzim flipasa, el creixement pot ocórrer en les dues meitats de la membrana. Aquest enzim s'encarrega de traslladar els lípids d'un costat de la bicapa a l'altre.
Al reticle també ocorren els processos de síntesi de l'colesterol i de les ceramides. Aquest últim viatja a l'aparell de Golgi per originar glicolípids o esfingomielina.
Emmagatzematge de calci
La molècula de calci participa com a senyalitzador de diferents processos, ja sigui la fusió o l'associació de proteïnes amb altres proteïnes o amb àcids nucleics.
L'interior de l'reticle endoplasmàtic posseeix concentracions de calci de 100-800 uM. Al reticle es troben canals de calci i receptors que alliberen calci. L'alliberament de l'calci ocorre quan la fosfolipasa C és estimulada per l'activació dels receptors acoblats a proteïnes G (GPCR).
A més, passa l'eliminació de fosfaditilinositol 4,5 bifosfat en diacilglicerol i inositol trifosfat; aquest últim és responsable de la sortida de l'calci.
Les cèl·lules musculars posseeixen un reticle endoplasmàtic especialitzat en el segrest d'ions calci, anomenat el reticle sarcoplasmàtic. Està implicat en els processos de contracció i relaxació muscular.
referències
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Essential cell biology. Garland Science.
- Cooper, GM (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sinauer Associates
- Namba, T. (2015). Regulation of endoplasmic reticulum functions. Aging (Albany NY), 7 (11), 901-902.
- Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). The endoplasmic reticulum: structure, function and response to cellular signaling. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
- Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Structural organització of the endoplasmic reticulum. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.
- Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Endoplasmic reticulum stress: cell life and death decisions. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.