OSSIFICACIÓ ENDOCONDRAL: HISTOLOGIA I PROCÉS - ANATOMIA I FISIOLOGIA - 2025

La ossificació endocondral i la ossificació intramembranosa són els dos mecanismes de formació d'os durant el desenvolupament embrionari. Tots dos mecanismes donen origen a un teixit ossi histològicament idèntic.

La ossificació endocondral requereix d'un motlle de cartílag i és el mecanisme d'ossificació de la major part dels ossos llargs i curts de l'organisme. Aquest procés de formació òssia ocorre en dues etapes: 1) es forma un model en miniatura de cartílag hialí; 2) el cartílag segueix creixent i serveix d'esquelet estructural per a la formació de l'os. El cartílag es va reabsorbint en la mesura que és reemplaçat per os.

Representació gràfica de l'estructura de l'cartílag hialí (Font: Kassidy Veasaw via Wikimedia Commons)

Es diu endocondral causa de que l'ossificació ocorre de dins cap a fora, per diferenciar-la de l'ossificació pericondral que passa de fora (des del pericondri) cap a dins.

Ossificació vol dir formació d'os. Aquesta formació òssia es produeix per l'acció dels osteoblasts que sintetitzen i secreten la matriu òssia que després es mineralitza.

La ossificació s'inicia en un lloc en el cartílag que rep el nom de centre d'ossificació o nucli ossi. Poden existir diversos d'aquests centres que ràpidament es van fusionant fins a formar un centre primari d'ossificació a partir de el qual es desenvoluparà l'os.

histologia

En el fetus, a la regió on es va a formar l'os, es desenvolupa un model de cartílag hialí. El cartílag hialí es forma per la diferenciació de cèl·lules mesenquimàtiques. Conté col·lagen tipus II i és el més abundant en l'organisme. A partir d'aquest cartílag ocorre la ossificació.

Formació de l'cartílag

A les regions on es va a formar el cartílag les cèl·lules mesenquimàtiques s'agrupen i es modifiquen, perdent les seves prolongacions i arrodonint. Així es formen els centres de condrificación. Aquestes cèl·lules es transformen en condroblastos, secreten matriu i van quedant atrapades, formant-se les anomenades "llacunes".

Els condroblastos envoltats de matriu que formen les llacunes reben el nom de condròcits. Aquestes cèl·lules es van dividint i, en la mesura que van secretant matriu, es van separant, formant noves llacunes i com a conseqüència, generant el creixement de l'cartílag.

Aquest tipus de creixement ocorre de dins cap a fora i es denomina creixement intersticial. Les cèl·lules mesenquimàtiques que envolten a l'cartílag es diferencien en fibroblasts i van a formar el pericondri que envolta l'esquelet cartilaginós.

Formació de l'os

Inicialment, el cartílag va creixent, però després els condròcits de centre es van hipertrofiando, acumulen glicogen, i van formant vacúols. Aquest fenomen va reduint els envans de matriu que al seu torn es calcifiquen.

Així s'inicia el procés de formació de l'os a partir d'un centre d'ossificació primari que, a través d'un procés seqüencial, va reemplaçant a l'cartílag que es va reabsorbint i va formant-se l'os.

Els centres d'ossificació secundaris es formen en els extrems de les epífisis òssies per un mecanisme similar a el de l'ossificació de les diàfisis, però no formen el collaret ossi.

En aquest cas, les cèl·lules osteoprogenitoras que envaeixen a l'cartílag de l'epífisis es transformen en osteoblasts i comencen a secretar la matriu, el que finalment acaba reemplaçant el cartílag de l'epífisi per os.

Procés d'ossificació endocrinal

- Processos principals

L'ossificació endocondral es compleix per mitjà de set processos que es descriuen a continuació.

Formació de l'cartílag hialí

Es forma un model de cartílag hialí cobert d'un pericondri. Això passa en l'embrió, a la regió on després es desenvoluparà l'os. Alguns condròcits s'hipertrofien i després moren i la matriu de cartílag es calcifica.

Es forma el centre primari d'ossificació

Es vascularitza la membrana mitjana de la diàfisi al pericondri. En aquest procés, el pericondri es transforma en periosti i les cèl·lules condrogénicas es converteixen en cèl·lules osteoprogenitoras.

Formació d'un collaret ossi

Els osteoblasts que s'acaben de formar sintetitzen matriu i formen un collaret ossi just sota el periosti. Aquest collaret impedeix la difusió dels nutrients cap als condròcits.

Formació de cavitats medul·lars

Els condròcits dins el centre de la diàfisi que s'havien hipertrofiat, al no rebre nutrients, moren i degeneren. Això deixa al centre de les diàfisis unes vacúols buides confluents que després formen les cavitats medul·lars de l'os.

El rovell osteogènica i inici de calcificació

Els osteoclasts comencen a formar uns "forats" en el collaret ossi subperióstico a través dels quals ingressen l'anomenada rovell osteogènica. Aquesta última està formada per cèl·lules osteoprogenitoras, cèl·lules hematopoètiques i vasos sanguinis. Això inicia la calcificació i la producció d'os.

Formació d'un complex format per cartílag i os calcificat

Histològicament, el cartílag calcificat es tenyeix de blau (basòfil) i l'os calcificat es tenyeix de vermell (acidòfil). Les cèl·lules osteoprogenitoras donen origen als osteoblasts.

Procés de creixement de l'os (Font: derivative work: Chaldor (talk) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle via Wikimedia Commons)

Aquests osteoblasts elaboren la matriu òssia que es diposita en el cartílag calcificat, després aquesta matriu acabada de formar es calcifica i en aquest moment es produeix el complex de cartílag i os calcificats.

Procés de resorció

Els osteoclasts comencen a resorber el complex de cartílag i os calcificats en la mesura que es va engruixint l'os subperióstico, que va creixent en totes les direccions dins de la diàfisi. Aquest procés de resorció augmenta la mida de cavitat medul·lar.

El engrossiment de l'collar ossi subperióstico va creixent cap a les epífisis i, a poc a poc, el cartílag de les diàfisis queda totalment reemplaçat per os, quedant cartílag només en les epífisis.

- Centres d'ossificació secundaris

1- Aquí s'inicia l'ossificació de les epífisis. Això passa de la mateixa manera que ocorre en el centre primari d'ossificació, però sense formar l'anell ossi subperióstico. Els osteoblasts van dipositant matriu sobre el cartílag calcificat.

2- L'os creix a la placa epifisaria. La superfície articular de l'os roman cartilaginosa. L'os creix en l'extrem epifisari de la placa i s'agrega os a l'extrem diafisari de la placa. La placa epifisaria cartilaginosa es manté.

3- Quan finalitza el creixement ossi, el cartílag de la placa epifisaria ja no prolifera. Continua el creixement fins que l'epífisi i la diàfisi s'uneixen amb os consolidat, reemplaçant el cartílag de l'epífisi per os.

Aquest procés de creixement dura diversos anys abans de completar-se i en el procés l'os es remodela constantment.

referències

1. Eroschenko, VP, & Di Fiore, MS (2013). DiFiore s atles of Histology with functional correlations. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, & Hiatt, JL (2010). Concise Histology E-Book. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, JL (2006). Color atles of Histology. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, JA, Tatarczuch, L., Chen, KS, & Mirams, M. (2008). Endochondral ossification: how cartilage is converted into bone in the developing skeleton. The international journal of biochemistry & cell biology, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick, and Zena Werb. (2004) Matrix remodeling during endochondral ossification. Trends Cell Biol.; 14 (2): 86-93.