- Característiques generals
- nucléolos
- territoris subnucleares
- matriu nuclear
- Nucleoesqueleto
- estructura
- composició bioquímica
- funcions
- Processament de l'preARN missatger
- referències
El nucleoplasma és la substància en la qual es troben immersos l'ADN i altres estructures nuclears, com els nucléolos. Es separa de l'citoplasma cel·lular per mitjà de la membrana de l'nucli, però pot intercanviar materials amb aquest per mitjà dels porus nuclears.
Els seus components principalment són aigua i una sèrie de sucres, ions, aminoàcids, i proteïnes i enzims involucrats en la regulació gènica, entre aquestes més de 300 proteïnes diferents a histones. De fet, la seva composició és similar a la de l'citoplasma cel·lular.
Dins d'aquest fluid nuclear també es troben els nucleòtids, els quals són els "blocs" que s'usen per a la construcció de l'ADN i de l'ARN, amb les ajuda d'enzims i cofactors. En algunes cèl·lules grans, com en Acetabularia, el nucleoplasma és clarament visible.
Anteriorment es pensava que el nucleoplasma consistia en una massa amorfa tancada en el nucli, excloent la cromatina i el nuclèol. No obstant això, a l'interior de l'nucleoplasma es troba una xarxa proteica encarregada d'organitzar la cromatina i altres components de l'nucli, anomenada matriu nuclear.
Les noves tècniques han aconseguit visualitzar millor aquest component i identificar estructures noves com làmines intranuclears, filaments proteïna que emergeixen dels porus nuclears i la maquinària de processament de l'ARN.
Característiques generals
El nucleoplasma, també anomenat "suc nuclear" o carioplasma, és un col·loide protoplasmático de propietats similars a l'citoplasma, relativament dens i ric en diferents biomolècules, principalment proteïnes.
En aquesta substància es troba la cromatina i un o dos corpúculos anomenats nucléolos. També hi ha altres estructures immenses en aquest fluid com els cossos de Cajal, els cossos PML, els cossos espirals o speckles nuclears, entre d'altres.
En els cossos de Cajal es concentren les estructures necessàries per als processaments dels preARN missatgers i factors de transcripció.
Els speckles nuclears semblessin ser similars als cossos de Cajal, són molt dinàmics i es desplacen cap a regions on la transcripció aquest activa.
Els cossos PML semblessin ser marcadors de cèl·lules cancerígenes, ja que augmenten increïblement el seu número dins el nucli.
També hi ha una sèrie de cos nucleolares amb forma esfèrica que abasten entre 0,5 i 2 micres de diàmetre compostes per glòbuls o fibril·les que, encara que s'han reportat en cèl·lules sanes, la seva freqüència és molt més elevada en estructures patològiques.
A continuació es descriuen les estructures nuclears més rellevants que es troben embegudes en el nucleoplasma:
nucléolos
El nuclèol és una estructura esfèrica excel·lent situada a l'interior de l'nucli de les cèl·lules i no està delimitat per cap tipus de biomembrana que els separi de la resta de l'nucleoplasma.
Està constituït en regions anomenades NORs (chromosomal nucleolar organizer regions) on es localitzen les seqüències que codifiquen per als ribosomes. Aquests gens es troben en regions específiques dels cromosomes.
En el cas concret dels humans, es troben organitzats en les regions satèl·lits dels cromosomes 13, 14, 15, 21 i 22.
En el nuclèol ocorre una sèrie de processos indispensables, com la transcripció, processament i acoblament de les subunitats que conformen els ribosomes.
D'altra banda, deixant de banda la seva funció tradicional, estudis recents han trobat que el nuclèol es relaciona amb proteïnes supressores de cèl·lules cancerígenes, reguladors de l'cicle cel·lular i amb proteïnes provinents de partícules virals.
territoris subnucleares
La molècula d'ADN no es troba dispersa de manera aleatòria en el nucleoplasma cel·lular, s'organitza de manera altament específica i compacta amb un conjunt de proteïnes altament conservades al llarg de l'evolució anomenades histones.
El procés d'organització d'ADN permet introduir gairebé quatre metres de material genètic en una estructura microscòpica.
Aquesta associació de material genètic i proteïna s'anomena cromatina. Aquesta s'organitza en regions o dominis definits en el nucleoplasma, podent-se distingir dos tipus: l'eucromatina i l'heterocromatina.
L'eucromatina és menys compacta i engloba els gens la transcripció és activa, ja que els factors de transcripció i altres proteïnes tenen accés a aquesta en contrast amb l'heterocromatina, que és altament compacta.
Les regions d'heterocromatina es troben a la perifèria i l'eucromatina més a centre de el nucli, i també proper als porus nuclears.
De la mateixa manera, els cromosomes es distribueixen en zones específiques dins de l'nucli trucades territoris cromosomales. En altres paraules, la cromatina no es troba surant atzarosament en el nucleoplasma.
matriu nuclear
L'organització dels diferents compartiments nuclears semblés estar dictada per la matriu nuclear.
És una estructura interna de l'nucli composta per una làmina acoblada als complexos de porus nuclear, restes nucleolares i un conjunt d'estructures fibroses i granulars que es distribueixen per tot el nucli ocupant un volum important d'ell mateix.
Els estudis que han intentat caracteritzar la matriu han conclòs que és massa diversa com per definir la seva constitució bioquímica i funcional.
La làmina és una espècie de capa composta de proteïnes que abasta des de 10 a 20 nm i està juxtaposada a la cara interior de la membrana de l'nucli. La constitució proteica varia depenent de el grup taxonòmic estudiat.
Les proteïnes que constitueixen la làmina són similars als filaments intermedis i, a més de la senyalització nuclear, posseeixen regions globulars i cilíndriques.
Pel que fa a la matriu nuclear interna, conté un alt nombre de proteïnes amb lloc d'unió a l'ARN missatger ia altres tipus d'ARN. En aquesta matriu interna ocorre la replicació de l'ADN, transcripció no nucleolar i el processament de l'preARN missatger posterior a la transcripció.
Nucleoesqueleto
A l'interior de l'nucli hi ha una estructura comparable a l'citoesquelet en les cèl·lules anomenat nucleoesqueleto, constituïda per proteïnes com actina, αII-espectrina, miosina i la proteïna gegant anomenada titina. No obstant això, l'existència d'aquesta estructura encara és debatuda pels investigadors.
estructura
El nucleoplasma és una substància gelatinosa en la qual es poden distingir diverses estructures nuclears, esmentades anteriorment.
Un dels components principals de l'nucleoplasma són les ribonucleoproteínas, compostes de proteïnes i ARN constituïdes per una regió rica en aminoàcids aromàtics amb afinitat per l'ARN.
Les ribonucleoproteínas que es troben en el nucli de denominen específicament ribonucleoproteínas petites nuclears.
composició bioquímica
La composició química de l'nucleoplasma és complexa, incloent biomolècules complexes com proteïnes i enzims nuclears i també compostos inorgànics com sals i minerals com potassi, sodi, calci, magnesi i fòsfor.
Alguns d'aquests ions són cofactors indispensables dels enzims que repliquen l'ADN. També conté ATP (adenosina trifosfat) i aceltil coenzim A.
En el nucleoplasma estan embegudes una sèrie d'enzims necessaris per a la síntesi d'àcids nucleics, com ADN i ARN. Entre les més importants hi ha la ADN polimerasa, l'ARN polimerasa, la NAD sintetasa, piruvat quinasa, entre d'altres.
Una de les proteïnes més abundants de l'nucleoplasma és la nucleoplastima, la qual és una proteïna acídica i pentamérica que posseeix en el cap i la cua dominis desiguals. La seva característica àcida aconsegueix apantallar les càrregues positives presents en les histones i aconsegueix associar-se a l'nucleosoma.
Els nucleosomes són aquestes estructures similars als comptes d'un collaret, formades per la interacció de l'ADN amb les histones. També s'han detectat petites molècules de naturalesa lipídica surant en aquesta matriu semiacuosa.
funcions
El nucleoplasma és la matriu on tenen lloc una sèrie de reaccions indispensables per al correcte funcionament de l'nucli i la cèl·lula en general. És el lloc on ocorre la síntesi de l'ADN, d'ARN i de les subunitats ribosomals.
Funciona com una espècie de "matalàs" que protegeix les estructures immerses en aquest, a més de proveir un mitjà de transport de materials.
Serveix com intermedi de suspensió per a les estructures subnucleares i, a més, ajuda a mantenir estable la forma de el nucli, donant-li rigidesa i duresa.
S'ha demostrat l'existència de diverses rutes metabòliques en el nucleoplasma, com ocorre en el citoplasma cel·lular. Dins d'aquestes vies bioquímiques hi ha la glicòlisi i el cicle de l'àcid cítric.
També s'ha reportat la ruta de les pentoses fosfat, que aporta a l'nucli les pentoses. De la mateixa manera, el nucli és una zona de síntesi de NAD +, que funciona com coenzims de les deshidrogenases.
Processament de l'preARN missatger
El procesamiendo de el pre-mRNA té lloc en el nucleoplasma i requereix la presència de les ribonucleoproteïnes petites nucleolares, abrevidas com snRNP.
Efectivament, una de les activitats actives més importants que ocorre en el nucleoplasma eucariota és la síntesi, processament, transport i exportació dels ARN missatgers madurs.
Les ribonucleoproteínas s'agrupen per formar el espliceosoma o complex de tall i entroncament, el qual és un centre catalític encarregat d'eliminar els introns de l'ARN missatger. Una sèrie de molècules d'ARN amb alt contingut de uracil s'encarrega de reconèixer els introns.
El espliciosoma està compost per uns cinc RNA petits nucleolares donominados snRNA U1, U2, U4 / U6 i U5, a més de la participació d'altres proteïnes.
Recordem que en els eucariotes els gens estan interromputs en molècula d'ADN per regions no codificants anomenades introns que han de ser eliminades.
La reacció d'splicing integra dos passos consecutius: l'atac nucleofílic a la zona de tall 5 'per interacció amb un residu d'adenosina contigu a la zona 3' de l'intró (pas que allibera a l'exó), seguit de la unió dels exons.
referències
- Brachet, J. (2012). Molecular Cytology V2: Cell Interactions. Elsevier.
- Guo, T., & Fang, I. (2014). Functional organització and dynamics of the cell nucleus. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
- Jiménez García, LF (2003). Biologia cel·lular i molecular. Pearson Educació de Mèxic.
- Lammerding, J. (2011). Mechanics of the Nucleus. Comprehensive Physiology, 1 (2), 783-807.
- Pederson, T. (2000). Half a Century of "The Nuclear Matrix." Molecular Biology of the Cell, 11 (3), 799-805.
- Pederson, T. (2011). The Nucleus Introduced. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3 (5), a000521.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Ed. Mèdica Panamericana.