APARELL DE GOLGI: CARACTERÍSTIQUES, FUNCIONS I ESTRUCTURES - ANATOMIA I FISIOLOGIA - 2025

El aparell de Golgi, també conegut com a complex de Golgi, és un orgànul cel·lular membranós format per un conjunt de vesícules planes apilades entre si; aquests sacs posseeixen fluid en el seu interior. Es troba en una gran varietat d'eucariotes, com animals, plantes i fongs.

Aquest organelo s'encarrega de l'processament, empaquetament, classificació, distribució i modificació de proteïnes. A més, també té un paper en la síntesi de lípids i carbohidrats. D'altra banda, en els vegetals en l'aparell de Golgi ocorre la síntesi dels components de la paret cel·lular.

L'aparell de Golgi es va descobrir el 1888, mentre s'estudiaven les cèl·lules nervioses; seu descobridor, Camillo Golgi, va guanyar el Premi Nobel. L'estructura és detectable per tinció amb cromat de plata.

A el principi l'existència de l'òrgan va ser dubtosa per als científics de l'època i atribuïen les observacions de Golgi a simples artefactes productes de les tècniques emprades.

Característiques generals

L'aparell de Golgi és un organelo eucariota de naturalesa membranosa. S'assembla a uns sacs en piles, encara que l'organització pot variar depenent de l'tipus cel·lular i l'organisme. S'encarrega de la modificació de les proteïnes després de la traducció.

Per exemple, es pot afegir algun carbohidrat per formar una glicoproteïna. Aquest producte és empaquetat i distribuït a el compartiment cel·lular on sigui requerit, com la membrana, els lisosomes o els vacúols; també pot ser enviat a l'exterior de la cèl·lula. Així mateix, participa en síntesi de biomolècules.

El citosquelet (específicament l'actina) determina la seva ubicació, i generalment el complex es troba en una zona de l'interior cel·lular proper a l'nucli i a l'centrosoma.

Estructura i composició

Representació de l'aparell de Golgi

El complex de Golgi està constituït per un conjunt de sacs en forma de discos, plànols i fenestrados, anomenats cisternes golgianas, d'un gruix variable.

Aquests sacs es troben apilats, en grups de quatre o sis cisternes. En una cèl·lula de mamífer es poden trobar entre 40 i 100 piles connectades entre si.

El complex de Golgi presenta una característica interessant: hi ha polaritat en termes de l'estructura i també de la funció.

Es pot distingir entre la cara cis i la cara trans. La primera està relacionada amb l'entrada de proteïnes i és a prop de l'reticle endoplasmàtic. La segona és la cara de sortida o secreció de productes; estan formades per una o dues cisternes que presenten forma tubular.

Al costat d'aquesta estructura es troben vesícules que componen el sistema de transport. Les piles de sacs s'uneixen entre si en una estructura que recorda la forma d'un llaç o una cita.

En els mamífers, el complex de Golgi és fragmentat en diverses vesícules durant els processos de divisió cel·lular. Les vesícules passen a les cèl·lules filles i novament prenen la forma tradicional de l'complex.

excepcions estructurals

L'organització de l'complex no és comú en tots els grups d'organismes. En alguns tipus cel·lulars el complex no està estructurat com a conjunts de cisternes apilades en grups; contràriament, se situen de forma individual. Un exemple d'aquesta organització és la de l'fong Saccharomyces cerevisiae.

En alguns organismes unicel·lulars, com toxoplasma o Trypanosoma, s'ha reportat la presència de solament una pila membranosa.

Totes aquestes excepcions indiquen que l'apilament de les estructures no és indispensable per a complir amb la seva funció, tot i que la proximitat entre els sacs fa que el procés de transport sigui molt més eficient.

De la mateixa manera, alguns eucariotes basals no tenen aquestes cisternes; per exemple, els fongs. Aquesta evidència dóna suport a la teoria que l'aparell va aparèixer en un llinatge posterior als primers eucariotes.

Regions de el complex de Golgi

Funcionalment, el complex de Golgi es divideix en els següents compartiments: la xarxa cis, els sacs apilats -que es divideixen al seu torn en el subcompartimiento mitjà i trans- i la xarxa trans.

Les molècules que seran modificades entren a el complex de Golgi seguint aquest mateix ordre (xarxa cis, seguit dels subcompartimientos per ser excretats finalment a la xarxa trans).

La majoria de les reaccions ocorren en les zones més actives: els subcompartimientos trans i mig.

funcions

El complex de Golgi té com a funció principal la modificació postraduccional de proteïnes gràcies als enzims que posseeixen al seu interior.

Aquestes modificacions inclouen processos de glicosilació (addició de carbohidrats), fosforilació (addició d'un grup fosfat), sulfatació (addició d'un grup fosfat) i proteòlisi (degradació de les proteïnes).

A més, el complex de Golgi està implicat en la síntesi de biomolècules específiques. A continuació es descriu amb detall cadascuna de les seves funcions:

Glicosilació de proteïnes amb destinació a la membrana

En l'aparell de Golgi ocorre la modificació d'una proteïna a una glicoproteïna. El pH àcid típic de l'interior de l'organelo és crític perquè aquest procés pugui ocórrer de forma normal.

Hi ha un intercanvi constant de materials entre l'aparell de Golgi amb el reticle endoplasmàtic i els lisosomes. En el reticle endoplasmàtic, les proteïnes també pateixen modificacions; aquestes inclouen l'addició d'un oligosacàrid.

Quan aquestes molècules (N-oligosacàrids) ingressen a el complex de Golgi, reben una sèrie de modificacions addicionals. Si la destinació d'aquesta molècula és ser portada fins a l'exterior de la cèl·lula o ser rebuda a la membrana plasmàtica, ocorren modificacions especials.

Aquestes modificacions inclouen els següents passos: l'eliminació de tres residus de manosa, l'addició de N-acetilglucosamina, l'eliminació de dos Mañosas i l'addició de fucosa, dues N-acetilglucosamina addicionals, tres galactosas i tres residus d'àcids siálicos.

Glicosilació de proteïnes amb destinació als lisosomes

En contrast, les proteïnes que tenen com a destinació els lisosomes són modificades de la següent manera: no existeix la remoció de les Mañosas com a pas inicial; en canvi, ocorre la fosforilació d'aquests residus. Aquest pas ocorre a la regió cis de l'complex.

Seguidament, els grups N-acetilglucosamina són eliminats deixant les Mañosas amb el fosfat afegit al oligosacàrid. Aquests fosfats indiquen que la proteïna ha de ser dirigida específicament als lisosomes.

Els receptors que s'encarreguen de reconèixer els fosfats que indiquen la seva destinació intracel·lular se situen a la xarxa trans.

Metabolisme de lípids i carbohidrats

En el complex de Golgi ocorre la síntesi dels glicolípids i l'esfingomielina, usant com a molècula d'origen la ceramida (prèviament sintetitzada al reticle endoplasmàtic). Aquest procés és contrari a la de la resta dels fosfolípids que componen la membrana plasmàtica, que deriven de l'glicerol.

La esfingomielina és una classe de esfingolípid. És un component abundant de les membranes dels mamífers, particularment de les cèl·lules nervioses, en les que formen part de la beina de mielina.

Després de la seva síntesi, són transportades a la seva localització final: la membrana plasmàtica. Els seus caps polars se situen cap a l'exterior de la superfície cel·lular; aquests elements posseeixen un paper específic en processos de reconeixement cel·lular.

En les cèl·lules vegetals, l'aparell de Golgi contribueix a la síntesi dels polisacàrids que componen la paret cel·lular, específicament la hemicel·lulosa i les pectines. Per mitjà de transport vesicular, aquests polímers són portats a l'exterior de la cèl·lula.

En els vegetals, aquest pas és crucial i aproximadament un 80% de l'activitat de l'reticle és assignat a la síntesi de polisacàrids. De fet, en les cèl·lules vegetals s'han reportat centenars d'aquests orgànuls.

exportació

Les diferents biomolècules -proteïnes, carbohidrats i lípids- són traslladades a les seves destinacions cel·lulars pel complex de Golgi. Les proteïnes tenen una mena de "codi" que s'encarrega d'informar la destinació a què pertany.

Són transportades en vesícules que surten des de la xarxa trans i es desplacen fins al compartiment cel·lular determinat.

Les proteïnes poden ser portades fins a la membrana per una via específica constitutiva. És per això que hi ha una incorporació contínua de proteïnes i lípids a la membrana plasmàtica. Les proteïnes el destí final és el complex de Golgi, són retingudes per aquest.

A més de la via constitutiva, altres proteïnes tenen com a destinació l'exterior cel·lular i ocorren per senyals de l'ambient, tant si es diu hormones, enzims o neurotransmissors.

Per exemple, en les cèl·lules pancreàtiques, els enzims digestius estan empaquetades en vesícules que només són secretades quan es detecta presència de menjar.

Certes investigacions recents reporten l'existència de vies alternatives per a proteïnes de membranes que no passen per l'aparell de Golgi. No obstant això, aquestes vies de bypass "no convencionals" són debatudes en la literatura.

Models de el tràfic de proteïnes

Hi ha cinc models per explicar el trànsit de proteïnes en l'aparell. El primer involucra el tràfic de material entre compartiments estables, cadascun posseeix els enzims necessàries per complir amb funcions específiques. El segon model involucra la maduració de les cisternes de manera progressiva.

El tercer també proposa la maduració dels sacs però amb la incorporació d'un nou component: el transport tubular. Segons el model, els túbuls són importants en el trànsit en ambdues direccions.

El quart model proposa que el complex treballa com una unitat. El cinquè i últim model és el més recent i sosté que el complex està dividit en diferents compartiments.

funcions especials

En certs tipus cel·lulars el complex de Golgi posseeix funcions específiques. Les cèl·lules de pàncrees posseeixen estructures especialitzades per a la secreció d'insulina.

Els diferents tipus de sang en els humans són un exemple de patrons de glicosilació diferencial. Aquest fenomen s'explica per la presència de diferents al·lels que codifiquen per a la glucotransferasa.

referències

1. Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). The cell: Molecular approach. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Atles color de citologia i histologia. Ed. Mèdica Panamericana.
3. Maeda, I., & Kinoshita, T. (2010). The Acidic environment of the Golgi is critical for glycosylation and transport. Methods in enzymology, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Q & A: What is the Golgi apparatus, and why are we asking ?. BMC biology, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). The Golgi apparatus: rols for distinct'cis 'and'trans' compartments. Membrane Recycling, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi apparatus self-organizes into the characteristic shape via postmitotic reassembly dynamics. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi Biogenesis. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 3 (10), a005330.