- Característiques
- Carboxilación de la RuBP
- RuBP en la formació de glucosa
- Regeneració de la RuBP
- La RuBP pot ser oxigenada
- Mecanismes per evitar l'oxigenació de la RuBP
- referències
La ribulosa-1,5-bifosfat, abreujada comunament RuBP, és una molècula biològica que actua com a substrat en el cicle de Calvin de la fotosíntesi, sent aquesta la molècula sobre la qual es fixa el CO 2.
En aquest procés la RuBP pot ser oxigenada o carboxilada, donant pas a la síntesi de hexoses i travessant diverses reaccions fins a la seva pròpia regeneració (reciclatge). La carboxilació i oxidació de la RuBP és realitzada per la mateixa enzim: ribulosa-1,5-bifosfat carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO o Rubisco). A la regeneració d'aquesta molècula ocorre la fosforilació de ribulosa-5-fosfat per l'enzim fosforibuloquinasa.
Font : Benjah-bmm27
Característiques
La RuBP és una molècula de el tipus cetopentosa. Aquests monosacàrids es caracteritzen, com el seu nom indica, per presentar cinc carbonis amb un grup cetònic, és a dir, un grup carbonil en un dels carbonis centrals.
Com en la majoria de les cetosas, el grup carbonil es troba al C2, mentre que en els carbonis C3 i C4 es troben grups hidroxil. La RuBP és un derivat de la ribulosa, on els carbonis C1 i C5 també compten amb grups hidroxil. A la RuBP aquests carbonis (C1 i C5) es troben activats per dos grups fosfats situats en els llocs respectius.
Carboxilación de la RuBP
A la primera etapa de l'cicle de Calvin, un enzim anomenat fosforribuloquinasa produeix la fosforilació de la ribulosa-5-fosfat per generar RuBP. Posteriorment ocorre la carboxilació, per acció de l'enzim Rubisco.
A la carboxilació de la RuBP, aquesta actua com a acceptora de CO 2, unint-se a aquesta molècula per formar dues molècules de 3-fosfoglicerat (3PG). Durant aquesta reacció es forma un intermediari endiolato per la presa de l'protó de l'carboni C3 de la RuBP.
El endiolato genera un atac nucleofílic sobre el CO 2 formant un β-oxoàcid que és ràpidament atacat per H 2 O en el seu carboni C3. El producte d'aquest atac pateix una reacció molt similar a un trencament aldòlica, generant dues molècules d'3PG, una de les quals porta el carboni provinent de l'CO 2.
L'enzim Rubisco que porta a terme aquesta reacció, és un enzim de grans dimensions, conformada per vuit subunitats iguals. Aquest enzim es considera com una de les proteïnes més abundants sobre la terra, representant aproximadament el 15% de l'total de les proteïnes dins dels cloroplasts.
Com el seu nom indica (ribulosa bifosfat carboxilasa / oxigenasa), la Rubisco pot catalitzar tant la carboxilació com l'oxidació de la RuBP, podent reaccionar tant amb CO 2 com amb O 2.
RuBP en la formació de glucosa
A les plantes verdes, la fotosíntesi produeix ATP i NADPH en la fase lluminosa. Aquestes molècules són usades per dur a terme la reducció de l'CO 2 i formar productes reduïts com glúcids, majoritàriament midó i cel·lulosa.
Com s'ha esmentat, en la fase fosca de la fotosíntesi, ocorre l'escissió de la RuBP per acció de la Rubisco, amb una relació de dues molècules de 3PG formades per cada RuBP. A l'completar sis voltes del cicle de Calvin ocorre la formació d'una hexosa (ex glucosa).
A les sis voltes d'aquest cicle, 6 molècules de CO 2 reaccionen amb sis de RuBP per formar 12 molècules d'3PG. Aquestes molècules són transformades en 12 BPG (1,3-bifosfoglicerato) i després en 12 GAP.
D'aquestes 12 molècules de GAP, cinc són isomerizadas fins DHAP de les quals tres reaccionen amb tres molècules més d'GAP per a formar tres fructosa-1,6-bifosfat. Aquestes últimes són desfosforiladas fins fructosa-6-fosfat (F6P) per acció de l'enzim hexosadifosfatasa.
Finalment, una glucosafosfato isomerasa converteix a una de les tres molècules d'F6P en glucosa-6-fosfat, que és desfosforilada per la seva respectiva fosfatasa fins glucosa, completant així la ruta de la formació d'una hexosa a partir de CO 2.
Regeneració de la RuBP
A la ruta descrita prèviament, les molècules de GAP formades poden dirigir-se cap a la formació d'una hexosa o cap a la regeneració de la RuBP. Per cada volta de la fase fosca de la fotosíntesi, una molècula d'RuBP reacciona amb una de CO 2 per finalment regenerar una RuBP.
Com s'ha descrit en la secció anterior, per cada sis voltes del cicle de Calvin es formen 12 molècules d'GAP, de les quals vuit estan involucrades en la formació d'una hexosa, quedant quatre disponibles per a la regeneració de RuBP.
Dues d'aquestes quatre GAP reaccionen amb dos F6P per acció d'una transcetolasa per formar dues xilulosas i dues eritrosas. Aquestes últimes s'uneixen a dues molècules de DHAP per produir dues carbohidrats de set carbonis, la sedoheptulosa-1,7-bifosfat.
Les sedoheptulosa-1,7-bifosfat són desfosforiladas per després reaccionar amb els últims dos GAP i formar dues xilulosas i dues ribosa-5-fosfat. Aquestes últimes són isomerizadas fins ribulosa-5-fosfat. D'altra banda, les xilulosas, per acció d'una epimerasa, són transformades en quatre ribulosas més.
Finalment, les sis ribulosas-5-fosfat formades són fosforilades per la fosforribuloquinasa per donar lloc a sis RuBP.
La RuBP pot ser oxigenada
La fotorespiració és un procés de respiració "lumínica" que passa al costat de la fotosíntesi, sent molt actiu en les plantes de tipus C3 i gairebé absent en les plantes C4. Durant aquest procés les molècules de RuBP no són reduïdes, de manera que no ocorre la biosíntesi de hexoses, ja que el poder reductor es desvia cap a la reducció de l'oxigen.
La Rubisco exerceix la seva activitat oxigenasa en aquest procés. Aquest enzim presenta una baixa afinitat cap al CO 2, a més de ser inhibida per l'oxigen molecular present en les cèl·lules.
A causa d'això, quan les concentracions cel·lulars d'oxigen són més grans que les de CO 2, el procés de la fotorespiració pot superar la carboxilació de la RuBP per CO 2. A mitjan el segle XX això va quedar demostrat a l'observar que les plantes il·luminades fixaven O 2 i alliberaven CO 2.
A la fotorespiració la RuBP reacciona amb O 2 per acció de la Rubisco, formant un intermediari endiolato que produeix 3PG i fosfoglicolato. Aquest últim és hidrolitzat per acció d'una fosfatasa, originant glicolat que posteriorment és oxidat per una sèrie de reaccions que ocorren en els peroxisomes i mitocondris, rendint finalment el CO 2.
Mecanismes per evitar l'oxigenació de la RuBP
La fotorespiració és un mecanisme que interfereix amb el procés de fotosíntesi, desfent part del seu treball, pel fet d'alliberar CO 2 i utilitzar els substrats necessaris per a la producció de les hexoses, disminuint així la velocitat de creixement de les plantes.
Algunes plantes han aconseguit evitar els efectes negatius de la oxigenació de la RuBP. En les plantes C4 per exemple, ocorre la fixació prèvia d'el CO 2, concentrant a el mateix en les cèl·lules fotosintètiques.
En aquest tipus de plantes el CO 2 es fixa en les cèl·lules mesòfiles que no tenen Rubisco, per condensació amb la fosfoenolpiruvat (PEP), produint oxalacetat que es transforma en malat i passa a les cèl·lules envoltants de l'feix, on allibera el CO 2 que entra finalment a el cicle de Calvin.
Les plantes CAM, d'altra banda, separen la fixació de l'CO 2 i el cicle de Calvin en el temps, és a dir, porten a terme la captació de el CO 2 a les nits, a través de l'obertura de les seves estromas, emmagatzemant mitjançant el metabolisme de l'àcid crasuláceo (CAM) a través de la síntesi de l'malat.
A l'igual que en les plantes C4, el malat passa a les cèl·lules envoltants de el feix per alliberar el CO 2.
referències
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Bioquímica. Reverté.
- Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Bioquímica. Sixth edition. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Textbook of biochemistry. John Wiley & Sons.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Bioquímica: text i atles. Ed. Mèdica Panamericana.
- Mougios, V. (2006). Exercise biochemistry. Human Kinetics.
- Müller-Esterl, W. (2008). Bioquímica. Fonaments per a medicina i ciències de la vida. Reverté.
- Poortmans, JR (2004). Principles of exercise biochemistry. Karger.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Bioquímica. Ed. Mèdica Panamericana