XARXA TRÒFICA: NIVELLS TRÒFICS, TIPUS, TERRESTRE I MARINA - MEDI AMBIENT - 2025

La xarxa tròfica o xarxa alimentària és el conjunt d'interaccions alimentàries entre els éssers vius d'un ecosistema. Una xarxa tròfica està formada per l'entrellaçament de múltiples cadenes alimentàries (seqüència lineal que va des del productor fins a l'últim consumidor).

En estricte sentit, les xarxes tròfiques no són obertes sinó que acaben formant cicles tancats on tot organisme acaba sent aliment per a un altre. Això causa que els descomponedors i detritívors acaben incorporant els nutrients de qualsevol ésser viu a la xarxa.

Xarxes tròfiques. Font: Roddelgado

Dins d'una xarxa tròfica s'identifiquen diferents nivells tròfics, amb el primer format pels productors que introdueixen l'energia i matèria a el sistema mitjançant fotosíntesi o quimiosíntesi.

Després, aquests productors serveixen d'aliment als consumidors anomenats primaris, els quals al seu torn seran consumits per altres consumidors (secundaris). A més, poden presentar-se altres nivells de consumidors depenent de la complexitat de l'ecosistema.

A més a les xarxes es tornen més complexes a causa de que hi ha una important proporció d'organismes omnívors (consumeixen animals, plantes, fongs). Per tant, aquest tipus d'organismes poden ocupar diferents nivells tròfics en un moment donat.

Hi ha diferents tipus de xarxes tròfiques segons els diferents ecosistemes on es desenvolupen i de el model emprat per l'investigador. En termes generals trobem xarxes tròfiques terrestres i xarxes tròfiques aquàtiques i dins d'aquestes últimes aigua dolça i marines.

De la mateixa manera a les xarxes terrestres, cada bioma té les seves peculiaritats depenent de les espècies que el conformen.

nivells tròfics

Els nivells tròfics fan referència a la jerarquia de cada nus de la xarxa tròfica partint de productor. En aquest sentit, el primer nivell tròfic és el dels productors, seguit dels diferents nivells de consumidors. Un tipus de consumidor final molt particular són els organismes detritívors i els descomponedors.

Nivells tròfics. Font: Roddelgado

Tot i que el model tendeix a representar la xarxa com una jerarquia ascendent, es tracta realment d'una xarxa tridimensional i il·limitada. A la fi dels consumidors de major nivell també seran consumits pels detritívors i descomponedors.

Així mateix, els nutrients minerals que alliberen els detritívors i descomponedors, seran reincorporats a la xarxa pels productors primaris.

- Flux d'energia i matèria

Un ecosistema és una complexa interacció de factors abiòtics (clima, sòl, aigua, aire) i factors biòtics (organismes vius). En aquest sistema ecològic flueix la matèria i l'energia, sent la font primària d'energia la radiació electromagnètica de el Sol.

Una altra font d'energia són les aigües termals de les fumaroles de les profunditats abissals oceàniques. Aquesta font alimenta xarxes tròfiques molt particulars, únicament en els fons marins.

- Productors

Plantes i algues són organismes productors

Els productors són tots aquells organismes que obtenen la seva energia de fonts inorgàniques, bé sigui l'energia solar o d'elements químics inorgànics. Aquests productors constitueixen el nus d'entrada de l'energia i matèria a la xarxa tròfica.

L'energia solar i la vida

L'energia de el Sol no pot ser aprofitada per tots els organismes vius per al seu desenvolupament estructural i funcional. Només els organismes autòtrofs poden assimilar-la i transformar-la en formes assimilables per a la resta de la vida sobre la Terra.

Això és possible gràcies a una reacció bioquímica anomenada fotosíntesi, activada per la radiació solar captada per un pigment especialitzat (la clorofil·la). Emprant l'aigua i el CO2 atmosfèric, la fotosíntesi transforma l'energia solar en energia química sota la forma de carbohidrats.

A partir dels carbohidrats i emprant els minerals absorbits de terra, els organismes autòtrofs poden construir totes les seves estructures i activar el seu metabolisme.

Els principals autòtrofs són les plantes, algues i bacteris fotosintètics que constitueixen el primer nivell de la cadena tròfica. Per tant, qualsevol organisme que consumeixi un autòtrof tindrà accés a aquesta forma química d'energia per al seu propi desenvolupament.

quimiotrofos

El regne Arquea (unicel·lulars similars a bacteris), inclou organismes capaços d'obtenir energia a partir de l'oxidació de compostos inorgànics (litotrofos). Per això no fan servir la llum solar com a font primària d'energia, sinó substàncies químiques.

Aquestes substàncies les obtenen per exemple en les profunditats marines, emeses per les fuites de volcànics submarins. Igualment, són organismes autòtrofs, i per tant també formen part de la base de cadenes alimentàries.

- Consumidors primaris

Aquest nivell inclou els organismes heteròtrofs, és a dir que no són capaços de produir el seu propi aliment i l'obtenen consumint productors primaris. Per tant, són consumidors primaris tots els herbívors i també els organismes que consumeixen arqueges quimiosintètics.

herbívors

No totes les estructures vegetals són fàcils de digerir com els fruits carnosos que han evolucionat per a ser consumits i contribuir a dispersar les llavors.

Hervíboro. Font: Larry D. Moore

En aquest sentit, els herbívors s'han adaptat per poder digerir els fibrosos teixits vegetals, mitjançant complexos sistemes digestius. En aquests sistemes s'estableixen relacions simbiòtiques amb bacteris o protozoaris que ajuden a el procés mitjançant la fermentació.

omnívors

Els omnívors són organismes consumidors capaços de comportar-se com a consumidors primaris, secundaris i fins i tot terciaris. És a dir, són organismes que consumeixen tant aliments d'origen vegetal, animal, fong o bacteri.

En aquesta categoria entra l'ésser humà, també els seus parents els ximpanzés i altres animals com els óssos. Així mateix, molt detritívors i descomponedors es comporten en sentit estricte com omnívors.

La presència dels omnívors, especialment en nivells intermedis de les xarxes, fan més complex l'anàlisi de les mateixes.

- Consumidors secundaris

Són aquells organismes heteròtrofs que no són capaços de consumir directament als productors i obtenen la seva energia consumint als consumidors primaris. Constitueixen els carnívors, els quals ingereixen i digereixen els teixits que constitueixen el cos dels consumidors primaris per obtenir energia i desenvolupar-se.

depredadors menors

Com a consumidors secundaris entren sobretot aquells organismes que a el mateix temps que s'alimenten de consumidors primaris, poden ser objecte de consum. En aquest cas serviran d'aliment a depredadors més grans que constitueixen la categoria de consumidors terciaris.

plantes insectívores

Dionaea muscipula

Un altre cas que introdueix complexitat en les xarxes tròfiques és el de les plantes insectívores. Aquestes plantes són productors en la mesura que realitzen el procés de fotosíntesi a partir de l'energia solar, però també són consumidors secundaris i terciaris, ja que degraden insectes.

Per exemple, espècies de plantes de les famílies Droseraceae (gènere Drosera) i Sarraceniaceae (gènere Heliamphora), creixen en els cims dels tepuyés (muntanyes tabulars de gres amb sòls pobres en nitrogen). Aquest tipus de plantes ha evolucionat per obtenir el nitrogen dels cossos d'insectes i fins i tot de petites granotes.

- Consumidors terciaris

Són organismes heteròtrofs que s'alimenten d'altres consumidors, siguin primaris o secundaris. En el cas dels omnívors, també inclouen en la seva dieta als productors directament.

Aquí es troben els super depredadors que són organismes capaços de depredar altres, però no són objecte de depredació. No obstant això, a la fi del seu cicle de vida acaben sent consumits per carronyers, detritívors i descomponedors.

superdepredadores

Es consideren que estan al cim de la piràmide alimentària, sent el principal superdepredador l'ésser humà. Gairebé totes les xarxes alimentàries posseeixen un o més d'aquests superdepredadores com el lleó a la sabana africana i el jaguar a la selva amazònica.

Carnívors. Font: Luca Galuzzi (Lucag)

En els ecosistemes marins estan els taurons i l'orca, mentre que en els d'aigua dolça tropicals estan els cocodrils i caimans.

carronyers

Alguns animals s'alimenten de cadàvers d'altres animals que no van ser caçats per ells. Tal és el cas dels zopilotes o voltors, així com també algunes espècies de hienes (la hiena tacada si és capaç de caçar).

Es tracta per tant de consumidors que s'alimenten de consumidors de qualsevol nivell tròfic. Alguns autors els inclouen en els descomponedors, mentre que altres neguen aquesta ubicació a causa que aquests animals consumeixen grans trossos de carn.

De fet hi ha alguns depredadors que actuen com carronyers quan escasseja la caça com els grans felins i fins i tot l'ésser humà.

paràsits

Les diferents formes de parasitisme també són un factor de complexitat de les xarxes tròfiques. Un bacteri, un fong o un virus patogen consumeixen a l'organisme parasitat i fins i tot causen la seva mort i per tant es comporten com a consumidors.

- Descomponedors o detritívors

Inclou la gran varietat d'organismes que contribueixen a degradar la matèria orgànica un cop que els éssers vius moren. Són heteròtrofs que es nodreixen a partir de matèria orgànica en descomposició i abasten bacteris, fongs, protistas, insectes, anèl·lids, crancs i altres.

Bacteris i fongs

Si bé aquests organismes no són capaços d'ingerir directament porcions de matèria orgànica, són descomponedors molt eficients. El aconsegueixen gràcies a que secreten substàncies capaces de dissoldre els teixits per després absorbir els nutrients.

detritívors

Detritivorisme. Font:

Aquests organismes consumeixen directament la matèria orgànica en descomposició per obtenir el seu aliment. Per exemple, cucs de terra (Lumbricidae) que processen la matèria orgànica, la cotxinilla de la humitat (Porquet de Sant Antoni), escarabats i moltes espècies de crancs.

Tipus de xarxa tròfica

Hi ha diferents criteris per classificar les xarxes tròfiques i en principi hi ha tants tipus de xarxes tròfiques com a ecosistemes hi ha a la Terra.

- D'acord a el mitjà dominant

Un primer criteri de classificació és en funció dels dos mitjans principals existents al planeta que són la terra i l'aigua. D'aquesta forma es tenen xarxes terrestres i xarxes aquàtiques.

Al seu torn, les xarxes aquàtiques es diferencien en aigua dolça i marines; existint en cada cas diferents tipus de xarxes.

- D'acord a la interacció biològica

També es poden diferenciar d'acord a la interacció biològica predominant, sent les més comunes les basades en la depredació. En aquestes, a partir dels productors primaris i el consum d'aquests pels herbívors es genera una seqüència de depredació.

parasitisme

Igualment hi ha xarxes tròfiques basades en el parasitisme, en què una espècie normalment més petita que el hostatger s'alimenta d'aquest. D'altra banda, hi ha hiperparàsits (organismes que parasiten a altres paràsits).

Per exemple, la família de plantes Loranthaceae agrupa plantes hemiparàsites. En aquest cas, les plantes fan la fotosíntesi, però parasiten a altres plantes per obtenir aigua i minerals.

A més, hi ha algunes espècies d'aquesta família que parasiten a altres plantes de el mateix grup i es comporten com hiper paràsites.

- D'acord a el model de representació

També les xarxes tròfiques es classifiquen depenent de el model de representació emprat. Això depèn de l'interès de l'investigador, en funció de la qual cosa el model reflectirà un determinat tipus d'informació.

Així ha xarxes font, xarxes enfonsades, xarxes de connectivitat, xarxes de flux d'energia i xarxes funcionals.

xarxes font

Aquests models se centren en els nusos font principals, és a dir aquells que proveeixen la major quantitat d'aliment a el sistema. De tal manera que representen tots els depredadors que s'alimenten d'aquests nusos i la quantitat d'aliment que obtenen.

xarxes enfonsades

A diferència d'el model anterior, aquest se centra en els nusos de depredadors, representant totes les seves preses i el que consumeixen aquestes preses. Per tant, mentre la xarxa font va de baix a dalt en la seqüència de nivells tròfics, la xarxa enfonsada segueix el camí invers.

Xarxes de connectivitat

En aquest cas, es parteix de la xarxa com un tot i es tracta de representar totes les connexions alimentàries possibles en l'ecosistema.

Xarxes de flux d'energia

Aquest tipus de model de xarxa tròfica se centra en el flux quantitatiu d'energia a través de l'ecosistema. Són els anomenats estudis estequiomètrics, que estableixen les quantitats de matèria i energia que interactua en una reacció i mesuren el producte.

xarxes funcionals

Les xarxes funcionals es centren en establir el pes de cada subgrup de nodes en el funcionament de sistema, definint estructura i funcions. Assumeix que no totes les interaccions alimentàries que tenen lloc en l'ecosistema tenen la mateixa importància per a la seva estabilitat funcional.

A el mateix temps, aquest tipus de xarxes avalua quantes de les connexions tròfiques possibles en un ecosistema es donen realment i què nusos aporten més o menys biomassa.

- Evolució de les xarxes tròfiques

Finalment, una xarxa tròfica pot ser neoecológica o paleoecològica. En el primer cas representa una xarxa tròfica actual i en el segon una reconstrucció d'una xarxa ja extinta.

Xarxa tròfica terrestre

En el medi terrestre hi ha una gran diversitat d'ecosistemes constituïts per diferents combinacions d'espècies. Per tant, les xarxes tròfiques que poden delimitar arriben a un nombre enorme.

Xarxa tròfica terrestre. Font: chris 論 (through works of J. Patrick Fischer, C. Schuhmacher, Madprime, Luis Fernández García, Luis Miguel Bugallo Sánchez, chung-tung yeh, Susanne Heyer and Simon Andrews)

Cal tenir en compte que la biosfera és un sistema complex totalment interconnectat, per la qual cosa es tracta d'una gegantesca xarxa tròfica. No obstant això, per a efectes de comprendre el funcionament de la naturalesa l'ésser humà delimita porcions funcionals d'aquesta xarxa.

Així, és possible caracteritzar la xarxa tròfica d'una selva tropical, un bosc temperat, una sabana o un desert, com a entitats separades.

- Xarxa tròfica de la selva

En una selva tropical la diversitat d'organismes vius és enorme, així com els microambients que en ella es generen. Per tant, les interaccions alimentàries que es produeixen són igualment molt diverses.

Productivitat i cicle de nutrients

La productivitat vegetal de la selva tropical és alta i hi ha també una alta eficiència en el reciclatge de nutrients. De fet, la major proporció de nutrients es troba en la biomassa vegetal i en la fullaraca que cobreix el sòl.

productors

La major captació d'energia solar per part dels productors a la selva tropical es dóna en el dosser superior. No obstant això, hi ha diversos estrats inferiors que van captant la llum que aconsegueix filtrar incloent enfiladisses, epífites, herbes i arbustos de terra.

consumidors primaris

En concordança amb l'anterior, la majoria dels consumidors primaris de la selva s'alimenten al dosser de bosc. Hi ha una gran diversitat d'insectes s'alimenten de les fulles dels arbres, mentre aus i ratpenats frugívors consumeixen fruits i llavors.

També hi ha mamífers com micos, mandres i esquirols que s'alimenten de fulles i fruits.

consumidors secundaris

Moltes aus són insectívores i alguns insectes com ara la mantis religiosa són depredadors d'altres insectes herbívors. També hi ha mamífers insectívors com l'ós melero que consumeix formigues, en aquest cas tant herbívores com carnívores.

Les formigues de la selva

Un dels grups més nombrós i taxonòmicament variat en les selves són les formigues, encara que per la seva grandària passen desapercebudes.

Les diferents espècies de formigues poden comportar-se com a consumidors primaris alimentant-se de fulles i secrecions de plantes. Altres espècies actuen com a consumidors secundaris a l'caçar i alimentar-se d'altres insectes i fins i tot d'animals grans.

Formigues. Font: Muhammad Mahdi Karim

Un cas destacat són les formigues legionàries o marabunta a les selves tropicals que periòdicament conformen masses de milers o milions d'individus. Aquests avancen en conjunt depredant tot animal al seu abast, principalment insectes, encara que poden consumir petits vertebrats.

La selva de embassada o selva inundada

Aquest tipus de selva és un clar exemple de la complexitat que pot arribar a la xarxa tròfica a la selva tropical. En aquest cas, durant l'època de pluja a les serralades que donen origen als grans rius que travessen les selves es produeixen inundacions.

Les aigües del riu penetren a la selva arribant fins i tot fins a 8 i 10 m d'alçada i en aquestes condicions les xarxes tròfiques aigua dolça i terrestre selvàtica s'integren.

Així, hi ha casos com el peix Arapaima gigues que és capaç d'un salt de capturar petits animals posats en les fulles dels arbres.

consumidors terciaris

Els grans depredadors de la selva tropical són els felins, grans serps, així com cocodrils i caimans. En el cas de la selva de l'tròpic americà el jaguar (Panthera onca) i l'anaconda (anaconda verda) són exemples d'això.

Per la seva banda, a la selva africana hi ha el lleopard, la serp verinosa mamba negra (Dendroaspis polylepis) o la pitó africana (Python sebae). I en el cas d'Àsia tropical es troben el tigre (Panthera tigris) i la pitó reticulada (Malayopython reticulatus).

També hi ha aus depredadores que ocupen el més alt nivell tròfic, com és el cas de l'àguila harpia (Harpia harpyja).

descomponedors

El sòl de la selva tropical és un ecosistema en si mateix, amb una gran diversitat d'organismes. Aquests abasten diversos grups com bacteris, fongs, protistas, insectes, anèl·lids i mamífers que fabriquen allà els seus caus.

La majoria d'aquests organismes contribueix a el procés de descomposició de la matèria orgànica que és reabsorbida per un intricat sistema d'arrels i fongs.

S'ha comprovat que la rizosfera (sistema d'arrels de terra) inclou els denominats fongs micorízics. Aquests fongs estableixen relacions simbiòtiques amb les arrels que els proveeixen nutrients i els fongs faciliten l'absorció d'aigua i minerals per part de l'arbre.

- Xarxa tròfica de l'desert

Els deserts són ecosistemes de baixa productivitat causa de les seves condicions ambientals, especialment l'escassa provisió d'aigua i les temperatures extremes. Aquestes condicions ambientals condicionen una escassa cobertura vegetal, de manera que la producció és restringida i la fauna present escassa.

Les escasses espècies vegetals com els animals s'han adaptat en el seu procés evolutiu a aquestes condicions. La majoria dels animals tenen hàbits nocturns i el dia s'ho passen d'allò caus subterrànies per eludir la radiació solar.

productors

En aquests ecosistemes els productors estan conformats per espècies de plantes xeròfiles (adaptades a condicions de sequera). En el cas dels deserts americans, les cactàcies són un bon exemple d'això i les mateixes proveeixen fruits comestibles consumits per insectes, aus i rosegadors.

consumidors primaris

A les zones desèrtiques habiten insectes, aus, rèptils i rosegadors que s'alimenten de les escasses plantes que habiten el desert. Al desert de Sàhara existeixen espècies d'herbívors que poden passar llargues temporades sense beure aigua.

Dromedari (dromedari). Font: Cesar I. Martins from Jundiai, Brazil

Entre aquests hi ha el dromedari (dromedari) i la gasela dorca (gasela comuna).

consumidors secundaris

Al desert habiten espècies carnívores que s'alimenten dels consumidors primaris. Entre aquestes hi ha aràcnids com els escorpins que s'alimenten d'altres insectes.

Igualment, es presenten aus de presa com falcons i mussols que capturen altres aus, rosegadors i rèptils. També hi serps verinoses com la serp de cascavell (Crotalus spp.) Les preses són sobretot rosegadors de l'desert.

En els deserts americans entre els mamífers estan el puma (Puma concolor) i el coiot (Canis latrans). Mentre que al Sàhara habiten diverses espècies de guineu, entre elles el fénec (Vulpes zerda) i la guineu pàl·lid (Vulpes pallida).

consumidor terciari

El guepard de Sàhara (Guepard hecki) és el major depredador d'aquest desert, però lamentablement està en perill d'extinció.

Xarxa tròfica marina

Xarxa tròfica marina. Font: chris 論 (through works of J. Patrick Fischer, C. Schuhmacher, Madprime, Luis Fernández García, Luis Miguel Bugallo Sánchez, chung-tung yeh, Susanne Heyer and Simon Andrews)

La diversitat d'ambients marins determina igualment una gran varietat de xarxes tròfiques. En aquest cas destaquen dos tipus de xarxes tròfiques bàsiques que són la basada en el fitoplàncton i la sustentada per arqueges quimiosintètics.

- Amb base en el fitoplàncton

La xarxa tròfica més característica de l'ambient marí té a la base l'activitat de l'fitoplàncton (organismes microscòpics fotosintètics que suren en les capes superficials). A partir d'aquests productors es generen diverses cadenes alimentàries que van conformant les complexes xarxes tròfiques marines.

productors

El fitoplàncton inclou nombroses espècies de cianobacteris, protistas i algues unicel·lulars com les diatomees. Són autòtrofs fotosintètics que formen poblacions de milers de milions d'individus microscòpics.

Fitoplàncton (diatomees). Font: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University

Aquests són arrossegats pels corrents marins i serveixen d'aliment als consumidors primaris. En aigües menys profundes, on arriba la llum solar, es desenvolupen prats d'algues i fins i tot d'angiospermes aquàtiques.

Els productors també serveixen d'aliment a peixos, tortugues marines i altres organismes que al seu torn són depredats.

consumidors primaris

Un dels principals és el zooplàncton, que són animals microscòpics que formen part també de l'plàncton i s'alimenten de fitoplàncton. A més, altres consumidors primaris són la balena blava, el tauró balena i molts peixos.

En els esculls coral·lins els pòlips de corall s'alimenten de fitoplàncton i al seu torn altres organismes s'alimenten dels pòlips. Tal és el cas de l'peix lloro (Scaridae) i de l'estrella corona d'espines (Acanthaster planci).

consumidors secundaris

Entre aquests estan una diversitat d'organismes que s'alimenten de peixos, com ara altres peixos, anemones, cargols, crancs, foques, lleons marins.

consumidors terciaris

Els grans depredadors marins són els taurons, especialment les espècies més grans com el tauró blanc. Un altre gran depredador de mar obert és l'orca i també ho són els dofins, sent una de les preses favorites de l'orca les foques que al seu torn s'alimenten de peixos.

descomponedors

El procés de descomposició és ajudat per les condicions de l'ambient marí i l'acció de bacteris i cucs descomponedors.

- Amb base en arqueges quimiosintètics

En les fonts hidrotermals que hi ha a les dorsals oceàniques a més de 2.000 m de profunditat hi ha uns ecosistemes molt peculiars. Tenint en compte que els fons marins a aquestes profunditats són gairebé deserts, destaca l'explosió de vida que hi ha en aquestes àrees.

productors

A aquestes profunditats no arriba la llum solar, per tant no pot desenvolupar-se el procés de fotosíntesi. És per això que la xarxa tròfica d'aquests ecosistemes està sustentada en organismes autòtrofs que obtenen l'energia d'una altra font.

En aquest cas es tracta d'arqueobacteris que són capaços d'oxidar compostos inorgànics com el sofre i produir energia química. Aquests bacteris troben un ambient propici per a la seva multiplicació massiva gràcies a les aigües càlides de les fumaroles generades per l'activitat volcànica.

De la mateixa manera, aquestes fumaroles expulsen els compostos com el sofre que serveixen per a la seva quimiosíntesi.

consumidors primaris

Animals com cloïsses, cucs i altres organismes s'alimenten de les arqueges. Així mateix, es presenten associacions simbiòtiques molt particulars com la de l'gasteròpode anomenat cargol de peu escamós (Crysomallon squamiferum).

Aquest cargol depenen exclusivament de la relació simbiòtica que estableix amb els arqueobacteris quimiosintètics que li proveeixen d'aliment.

consumidors secundaris

Alguns peixos abissals s'alimenten d'altres organismes que al seu torn consumeixen els bacteris quimiosintètics.

detritívors

En les profunditats oceàniques ha espècies de peixos, cucs i altres organismes que viuen de les restes orgàniques que es precipiten des de la superfície.

Els corrents i els nutrients

Els corrents profundes fredes empenyen els nutrients dels fons marins cap a la superfície, integrant així les xarxes tròfiques marines.

referències

1. Calow, P. (Ed.) (1998). The encyclopedia of ecology and environmental management.
2. Creu-Escalona, ​​VH, Morales-Zárate, MV, Andrés F. Navia, AF, Juan M. Rodriguez-Baron, JM i de la Muntanya-Lluna, P. (2013). Anàlisi funcional de la xarxa tròfica de Badia Magdalena Baixa Califòrnia Sud, Mèxic. Lat. Am. J. Aquat. Res.
3. Margalef, R. (1974). Ecologia.
4. Montoya, JM, Solé, RV i Rodríguez, MA (2001). L'arquitectura de la natura: complexitat i fragilitat en xarxes ecològiques. Ecosistemes.
5. Purves, WK, Sadava, D., Orians, GH and Heller, HC (2001). Life. The science of biology.
6. Thompson, RM, Hemberg, M., Starzenski, BM and Shurin, JB (2007). Trophic levels and trophic tangles: the prevalence of omnivory in real food webs. Ecology.