- microsporogénesis
- el pol·len
- La microsporogénesis: primera etapa de desenvolupament de l'pol·len
- Formació de la tètrada
- citocinesi
- Formació de la paret de l'pol·len
- Paper de la taula en el desenvolupament i transport de l'pol·len
- Microgametogénesis
- angiospermes
- gimnospermes
- referències
La microsporogénesis, en botànica, és una de les etapes de formació dels grans de pol·len. Concretament comprèn la formació d'una microspora. Ocorre en les anteres de la flor, partint d'unes cèl·lules anomenades microsporocitos.
En essència, el procés comprèn la divisió meiòtica dels microsporocitos, donant lloc a la formació de cèl·lules anomenades microsporas. Com el microsporocito experimenta meiosi, per cada cèl·lula inicial s'obtenen quatre filles amb reducció en la càrrega genètica.
Font: André Karwath aka Aka
El destí de la microspora és transformar-se en una cèl·lula amb dos nuclis. Durant el seu desenvolupament, la microspora augmenta progressivament el seu volum, esdeveniment que està associat amb la formació d'un vacúol. Paral·lelament, passa el desplaçament de el nucli de la cèl·lula.
Aquest procés dóna lloc a el gra de pol·len, el qual pateix successives transformacions posteriors a la fecundació. El procés pel qual una microspora es converteix en pol·len es denomina microgametogénesis.
Una vegada que el pol·len descendeix per l'estigma, ocorre novament la duplicació d'un dels nuclis, coneguts com a nuclis espermàtics. D'aquesta manera, el gametòfit de sexe masculí està constituït per una cèl·lula amb tres estructures nuclears.
microsporogénesis
el pol·len
Un gra de pol·len és una estructura de mida més o menys microscòpic que correspon a l'gametòfit masculí de les plantes amb llavors o espermatòfits.
La porció de l'antera que conté els grans es denomina sac pol·línic, localitzats a la zona masculina de la flor: els estams.
La microsporogénesis: primera etapa de desenvolupament de l'pol·len
La vida d'aquest gametòfit masculí ocorre en tres fases ben definides: una etapa inicial de desenvolupament que d'aquí a el teixit esporofítico masculí anomenada microsporogénesis; seguida d'una etapa independent de viatge fins a un estigma compatible i finalment una fase de creixement ràpid en el teixit esporofítico femení.
La primera etapa és la microsporogénesis i passa a l'interior de les anteres. Aquesta comprèn una sèrie de divisions meiòtiques de les cèl·lules denominades microsporocitos o "pol·len mare", les quals es troben encapsulades en una paret gruixuda de calosa.
Formació de la tètrada
El resultat d'aquesta divisió és una tètrada de cèl·lules, on cadascuna es desenvoluparà en un gametòfit masculí. Cadascuna d'aquestes cèl·lules es troba encapsulada en una segona paret de calosa.
Recordem que la meiosi és un procés de divisió cel·lular amb propietats reductores. La càrrega genètica de la cèl·lula mare no és la mateixa que trobem a les filles.
En el cas dels microsporocitos, aquests són diploides, de manera que les cèl·lules filles resultants de la divisió inicial són haploides. El nombre de cromosomes resultants depèn de l'espècie.
citocinesi
La divisió meiòtica nuclear és seguida per la citocinesi. Aquest pas és determinant per a la formació final de la tètrada, ja que hi ha múltiples patrons o tipus de disposicions per a ella.
La citocinesi successiva passa quan cada divisió cel·lular és acompanyada d'una divisió de l'citoplasma, fenomen típic de les monocotiledóneas. Quan això passa, veurem que les microsporas es disposen en un únic pla, ja sigui en forma de tètrada, de rombe o formant una lletra T.
La divisió alternativa es coneix com citocinesi simultània, on les parets es formen a l'acabament de la meiosi. Ocorre en el grup de les dicotiledònies. Aquest patró dóna lloc a la dispersió de les microsporas en múltiples plans.
Formació de la paret de l'pol·len
Les parets de l'pol·len comencen a formar-se quan les microsporas encara es troben en l'arranjament de tètrada i encapsulades per les parets de calosa.
El primer pas comprèn la deposició d'una substància anomenada primexina sobre la superfície de la microspora. Seguidament ve la deposició dels precursors de la esporopolenina. El procés finalitza per la deposició de esporopolenina, una molècula de naturalesa impermeable, resistent a l'atac per químics.
Les obertures es desenvolupen en les regions on s'ha impedit el dipòsit de primexina, per acció de l'reticle endoplasmàtic.
Paper de la taula en el desenvolupament i transport de l'pol·len
Durant la formació de l'pol·len la taula juga un paper crucial. Aquest comprèn una capa de cèl·lules localitzades en l'antera que envolta les cèl·lules mares de la microspora. Hi ha dos tipus cel·lulars en la taula: les secretores i les ameboides.
Aquestes cèl·lules són molt especialitzades i tenen un temps de vida bastant curt. Amb el pas el temps, les cèl·lules perden la seva organització i finalment són reabsorbides.
El seu principal paper en el desenvolupament de l'pol·len involucra proveir nutrició a la microspora. A més, tenen la capacitat de sintetitzar una sèrie d'enzims i de produir el "ciment" de pol·len o pollenkit.
El pollenkit és un material de naturalesa heterogènia (lípids, flavonoides, carotenoides, proteïnes, polisacàrids, etc.) i de consistència enganxosa que ajuda a mantenir junts als grans de pol·len durant el transport i els protegeix de la dessecació, llum ultraviolada, i altres factors que puguin afectar la qualitat de la mateixa.
Microgametogénesis
Per concloure, explicarem breument en què consisteix la microgametogénesis, per tal d'exposar de manera concloent com ocorre la gènesi d'un gra de pol·len. Aquest procés varia en angiospermes i gimnospermes, a saber:
angiospermes
En les angiospermes, la microgametogénesis comprèn la primera i la segona divisions mitòtiques de l'pol·len, que porten a la formació dels gàmetes masculins.
Aquest procés s'inicia amb la formació d'un vacúol ubicada al centre de la cèl·lula, esdeveniment que obliga el nucli a desplaçar-se. Aquest moviment nuclear marca la transició des d'una microspora fins a un gra de pol·len jove.
La primera divisió mitòtica és seguida d'una segona divisió asimètrica, on es formen una porció generativa i una vegetativa. Aquesta última comprèn un major volum i conté un nucli gran i difús. En el cas de la porció generativa conté un nucli més petit i condensat.
Posteriorment, ocorre una divisió simètrica on la cèl·lula generativa dóna lloc a dues cèl·lules espermàtiques.
gimnospermes
En contrast, la microgametogénesis en les gimnospermes es desenvolupa a través de múltiples divisions mitòtiques. La majoria dels grans de pol·len en aquest llinatge vegetal es troben formats per més d'una cèl·lula.
referències
- Blackmore, S., & Knox, RB (Eds.). (2016). Microspores Evolution and Ontogeny: Evolution and Ontogeny. Academic Press.
- Davies, PJ (Ed.). (2013). Plant hormones: physiology, biochemistry and molecular biology. Springer Science & Business Mitjana.
- Hesse, M., Halbritter, H., Weber, M., Buchner, R., Frosch-Radivo, A., Ulrich, S., & Zetter, R. (2009). Pollen terminology: an illustrated handbook. Springer Science & Business Mitjana.
- López, BP, Calvarro, LM, & Garay, AG (2014). Embriogènesi de l'pol·len (embriogènesi gamètica). REDUCA (Biologia), 7 (2).
- Smith H. & Grierson D. (Ed.). (1982).The Molecular Biology of Plant Development. University of California Press.