QUÈ ÉS LA DOBLE FECUNDACIÓ? (DESCRIPCIÓ) - BIOLOGIA - 2025

La doble fecundació és un procés que ocorre en plantes, mitjançant el qual un dels nuclis gamètics de el gra de pol·len (gametòfit masculí) fertilitza la cèl·lula reproductora femenina (oósfera) i un altre fecunda altra cèl·lula, que serà diferent si es tracta de una angiosperma o un gnetal.

En angiospermes el segon nucli de l'gametòfit es fusiona amb els dos nuclis polars presents en la cèl·lula central de el sac pol·línic per desenvolupar-després en l'endosperma. En gnetales, per la seva banda, el segon nucli de l'gametòfit masculí es fusiona amb el nucli de canal ventral per produir un segon embrió.

Fertilització en plantes. 1) esporòfit; 2) l'antera; 3) òvul; 4) ovari; 5) cèl·lules mare microsporas; 6) cèl·lules mare megasporas; 7) microspora; 8) megasporas; 9) gra de pol·len (gametòfit masculí); 10) sac embrionari (gametòfit femení madur); 11) llavor; 12) endosperma (3n); 13) llavor madura; I) diploide (2n); II) haploide (n); III) meiosi; IV) Mitosi; V) Pol·linització; VI) doble fertilització; Presa i editada de: TheLAW14.

Originalment els botànics creien que la doble fecundació era un fenomen exclusiu de les angiospermes, però el procés també va ser descrit posteriorment per plantes del grup de les gnetales.

història

El botànic d'origen rus Sergey Gavrilovich Nawashin treballant amb angiospermes de les espècies Lilium martagon i Fritillaria tenella ser el primer a observar el procés de doble fertilització. Aquest fenomen va ser posteriorment demostrat pel famós botànic polonès-alemany Eduard Strasburger.

Després d'aquest descobriment diversos botànics van reportar esdeveniments anormals de doble fertilització en diferents grups de gimnospermes (Thuja, Abies, Pseudotsuga, entre d'altres). Els productes de la segona fecundació podien degenerar, produir nuclis lliures o també donar origen a embrions addicionals.

Posteriorment es va demostrar que la doble fecundació era un esdeveniment normal en plantes del grup de les gnetales, però en aquestes a l'contrari que en les angiospermes, la segona fecundació sempre produeix embrions addicionals i no endospermas.

Descripció

en angiospermes

En la majoria de les angiospermes la cèl·lula precursora de les megàspores (megasporocito) produeix per meiosi 4 megàspores haploides, de les quals només una es desenvolupa per produir un megagametofito, mentre que les altres es degeneren.

El megagametofito produeix 08:00 nuclis, dels quals dos (nuclis polars) migren cap a la zona central de l'megagametofito o sac embrionari, donant origen així a una cèl·lula binucleada.

La resta dels nuclis es disposen en grups de tres a la perifèria, una d'elles formarà l'ovocélula, les dues adjacents formaran les sinérgidas, mentre que les tres restants situades a l'extrem oposat formaran les antípodes.

Per la seva banda, el gametòfit masculí (gra de pol·len) produeix tres nuclis; 2 espermàtics i un vegetatiu. Quan el gra de pol·len entra en contacte amb l'estigma, germina i produeix un tub pol·línic el qual creix a través de l'estil, atret per substàncies produïdes per les sinérgidas.

Els dos nuclis espermàtics migren després a través de el tub pol·línic per fer la doble fecundació. Un dels nuclis espermàtics es fusionarà a el nucli de la ovocélula i formaran un zigot que donarà origen a l'embrió, mentre que l'altre es fusionarà amb els dos nuclis de la cèl·lula central donant origen a l'endosperma.

l'endosperma

L'endosperma és un teixit triploide format a partir de la fusió de la cèl·lula central de el sac embrionari (binucleada) amb un dels dos nuclis espermàtics de el gra de pol·len. Les cèl·lules de l'endosperma són riques en grànuls de midó embeguts en una matriu proteica i la seva funció és subministrar material nutricional a l'embrió en desenvolupament.

No existeix consens entre els científics sobre l'origen evolutiu de l'endosperma en les angiospermes. Alguns autors sostenen que és un embrió extra el desenvolupament es va transformar en teixit nutricional en benefici de l'altre embrió.

Altres autors sostenen que l'endosperma no és producte d'una reproducció sexual, sinó que és una fase vegetativa de el desenvolupament de el sac embrionari, com passa en gimnospermes. Les dues hipòtesis tenen els seus detractors i defensors.

en Gnetales

Les úniques plantes gimnospermes en les quals existeix doble fecundació comprovada pertanyen als gèneres Gnetum i Ephedra (Gnatales). No obstant això en cap d'ells s'origina endosperma producte d'aquesta doble fecundació.

Ephedra

En al menys dues espècies de Ephedra els gàmetes femenins es formen en arquegonias dins gametòfits monospòrics. El tub espermàtic per la seva part conté quatre nuclis, dos dels quals són reproductius.

Aquests nuclis espermàtics són alliberats al megagametofito i un d'ells es fusionarà amb el nucli de la ovocélula, mentre que l'altre es fusionarà amb el nucli de canal ventral.

El resultat són dos zigots que es desenvoluparan en embrions viables genèticament idèntics, pel fet que els dos nuclis femenins es van formar dins d'un gametòfit monospórico, mentre que els dos nuclis espermàtics provinents d'un mateix tub pol·línic també són genèticament idèntics.

A cada gametòfit femení es poden formar dos o més arquegonias, donant com a resultat que dins d'un gametòfit puguin ocórrer múltiples esdeveniments de doble fertilització simultàniament.

Gnetum

La doble fecundació en Gnetum presenta diferències importants a l'comparar-la amb la doble fecundació que ocorre en Ephedra. En Gnetum, a l'contrari que en Ephedra, els gametòfits femenins són tetraspóricos i no monospórico.

Una altra diferència és que a Gnetum no es formen arquegonias ni tampoc ovocélulas predestinades. A causa de la pèrdua de les ovocélulas, nombrosos nuclis gametofíticos femenins són fecundats; d'aquesta manera, els dos nuclis espermàtics provinents d'un tub pol·línic poden fecundar dos nuclis femenins qualssevol.

A l'igual que en Ephedra, el procés de doble fertilització en Gnetum produirà 02:00 zigots viables, però en aquesta els zigots no seran idèntics genèticament causa de la naturalesa tetraspórica de l'gametòfit femení. En Gnetum també poden ocórrer múltiples esdeveniments de doble fecundació, si hi ha prou grans de pol·len.

Planta gnetal Ephedra viridis. Presa i editada de: Dcrjsr.

Doble fecundació i evolució en les plantes

El descobriment de la doble fecundació en Gnetum i Ephedra dóna suport a la hipòtesi evolutiva segons la qual aquest procés es va originar en un ancestre comú de Gnetales i angiospermes, per la qual cosa seria una sinapomorfía (caràcter derivat compartit) que permetria agrupar-les en el clado de les antofitas (monofilètic).

Les sinapomorfies són caràcters derivats que són compartits per dos o més espècies o tàxons i que per tant poden mostrar cert grau de parentiu. El caràcter ancestral (plesiomórfico) en aquest cas seria la fecundació simple.

D'aquesta manera, les Gnetales podrien ser un grup basal dins el clade de les antofitas en el qual la doble fecundació dóna origen a dues zigots viables, mentre que l'aparició de l'endosperma com a producte de la doble fecundació seria una sinapomorfía única dins de les angiospermes.

referències

1. Endosperm. En Wikipedia. Recuperat de en.wikipedia.org.
2. Double fecundation. En Wikipedia. Recuperat de en.wikipedia.org.
3. C.Lira. Què és un grup monofilètic? Recuperat de lifeder.com.
4. MW Nabors (2004). Introduction to Botany. Pearson Education, Inc.
5. JS Carmichael & WE Friedman (1996). Double fertilization in gnetum gnemon (gnetum): Its bearing on the evolution of sexual reproduction within the Gnetales and the Anthophyte clade. American Journal of Botany.
6. WE Friedman (1990). Sexual reproduction in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): further evidence of double fertilization in a non Flowering seed plant. American Journal of Botany.
7. Tema 24: Fecundació i embryogenesis. 24.3. Angiospermae. En Morfologia de les plantes vasculars. Recuperat de biologia.edu.ar.