- El complex sinaptonémico durant el paquitè
- Components de l'complex sinaptonémico i els quiasmes
- quiasmes
- Progressió de l'paquitè
- referències
El paquitè o paquinema és la tercera etapa de la profase I meiòtica; en ella es verifica el procés de recombinació. A la mitosi hi ha una profase, i en la meiosi dues: la profase I i la profase II.
Prèviament, excepte la profase II, es van duplicar els cromosomes donant origen cadascun a una cromàtide germana. Però només en la profase I s'aparellen els homòlegs (duplicats), formant bivalents.
Productes de meiosi en què ha ocorregut entrecreuament durant el paquitè (Profase I). Pres de commons.wikimedia.org
El terme paquitè prové de el grec i significa "fils gruixuts". Aquests "fils gruixuts" són els cromosomes homòlegs aparellats que, després de duplicar-se, formen tètrades. És a dir, quatre "fils", o cordes, que fan veure a cada cromosoma engrossit.
Hi aspectes únics de la profase I meiòtica que expliquen les característiques pròpies de l'paquitè. Només en el paquitè de la profase I de la meiosi els cromosomes recombinen.
Per a això es verifica el reconeixement i aparellament dels homòlegs. Com en la mitosi, ha d'haver duplicació de les cromàtides. Però només en el paquitè de la meiosi I es formen complexos d'intercanvi de bandes que anomenem quiasmes.
En ells passa el que defineix el poder recombinatorio de la meiosi: l'entrecreuament entre cromàtides de cromosomes homòlegs.
Tot el procés d'intercanvi d'ADN és possible gràcies a l'aparició prèvia de l'complex sinaptonémico. Aquest complex multiproteico permet que els cromosomes homòlegs entrin en aparellament (sinapsis) i recombinen.
El complex sinaptonémico durant el paquitè
El complex sinaptonémico (CS) és l'entramat proteic que permet la unió d'extrem a extrem entre els cromosomes homòlegs. Només passa durant el paquitè de la meiosi I, i és el fonament físic de l'aparellament cromosomal. En altres paraules, és el que permet que els cromosomes entrin en sinapsis i recombinen.
El complex sinaptonémico està summament conservat entre els eucariotes que experimenten meiosi. Per tant, és evolutivament molt antic, i estructural i funcionalment equivalent en tots els éssers vius.
Consisteix en un element axial central i dos elements laterals que es van repetint com les dents d'una cremallera o tancament.
El complex sinaptonémico es va format a partir de punts específics en els cromosomes durant el zigoteno. Aquests llocs són colineares amb aquells on tenen lloc les ruptures de l'ADN on s'experimentarà sinapsis i recombinació en el paquitè.
Durant el paquitè, per tant, tenim una cremallera tancada. En aquesta conformació acaben de definir-se punts específics on s'intercanviaran bandes d'ADN a la fi de l'estadi.
Components de l'complex sinaptonémico i els quiasmes
El complex sinaptonémico meiòtic conté moltes proteïnes estructurals que es troben també durant la mitosi. Aquestes inclouen la topoisomerasa II, condensinas, cohesinas, així com proteïnes associades a les cohesinas.
A més d'aquestes, també hi són presents proteïnes que són específiques i úniques de la meiosi, juntament amb proteïnes pròpies de l'complex recombinatorio.
Aquestes proteïnes formen part de l'recombinosoma. Aquesta estructura agrupa totes les proteïnes requerides per a la recombinació. Aparentment el recombinosoma no es forma sobre els punts d'entrecreuament, sinó que és reclutat, ja format, cap a ells.
quiasmes
Els quiasmes són les estructures morfològiques visibles en els cromosomes on ocorren els entrecreuaments. Dit d'una altra manera, la manifestació física de l'intercanvi de bandes d'ADN entre dos cromosomes homòlegs. Els quiasmes són les marques citomorfológicas distintives de l'paquitè.
En tota meiosi ha d'ocórrer a l'almenys un quiasma per cromosoma. Això vol dir que tot gàmeta és recombinant. Gràcies a aquest fenomen es van poder deduir i proposar els primers mapes genètics basats en lligament i recombinació.
D'altra banda, la manca de quiasmes, i per tant d'entrecreuament, origina distorsions a nivell de la segregació cromosòmica. La recombinació durant el paquitè actua llavors com un control de qualitat de la segregació meiòtica.
No obstant això, evolutivament parlant no tots els organismes experimenten recombinació (per exemple, els mascles de la mosca de la fruita). En aquests casos, operen altres mecanismes de segregació cromosòmica no dependents de la recombinació.
A, esquema que mostra l'element axial central i els elements laterals de dos cromosomes en completa sinapsis. B, quiasmes i entrecreuaments. Pres de wikimedia.org
Progressió de l'paquitè
A l'sortir de l'zigoteno, el complex sinaptonémico està completament format. Això es veu complementat amb la generació de les ruptures d'ADN doble banda a partir de les quals es verifiquen els entrecreuaments.
Les ruptures dobles de l'ADN obliguen a la cèl·lula a reparar-los. En el procés de reparació de l'ADN la cèl·lula recluta a l'recombinosoma. Es recorre a l'intercanvi de bandes, i com a resultat, s'obtenen cèl·lules recombinants.
Quan està completament format el complex sinaptonémico, es diu que comença el paquitè.
Els bivalents en sinapsis al paquitè interactuen bàsicament a través de l'element axial de l'complex sinaptonémico. Cada cromàtide està organitzada en una organització de llaços, la base és l'element axial central de l'complex sinaptonémico.
L'element axial de cada homòleg contacta amb el de l'altre a través dels elements laterals. Els eixos de les cromàtides germanes estan altament compactats, i els seus llaços cromatínicos emergeixen cap a fora de l'element axial central. L'espaiat entre els llaços (~ 20 per micròmetre) està evolutivament conservat entre totes les espècies.
Cap al terme de l'paquitè, es fan evidents entrecreuaments a partir d'alguns dels llocs de ruptura de l'ADN doble banda. L'aparició dels entrecreuaments assenyala igualment el començament de l'desentramado de l'complex sinaptonémico.
Els cromosomes homòlegs es condensen més (es veuen més individuals) i comencen a separar-se, excepte en els quiasmes. A l'ocórrer això, acaba el paquitè i comença el diploteno.
L'associació entre el recombinosoma i els eixos de l'complex sinaptonémico persisteix al llarg de tota la sinapsis. Particularment en els entrecreuaments recombinogénicos fins al final de l'paquitè, o una mica més enllà.
referències
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- de Massy, B. (2013) Initiation of meiotic recombination: how and where? Conservation and specificities among eukaryotes. Annual Reviews of Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110.711-155.423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). An Introduction to Genetic Analysis (11th ed.). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) recombination, pairing, and Singular of homologs during meiosi. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626