PROTEOBACTERIAS: CARACTERÍSTIQUES, SUBFILOS, PATOGÈNIA - BIOLOGIA - 2025

Les proteobacterias són el tall de bacteris més extens, complex i divers entre els organismes procariotes. Comprèn al voltant de 384 gèneres i 1300 espècies de bacteris gramnegatius amb una paret cel·lular formada principalment de lipopolisacàrids.

En els éssers humans, les proteobacterias són presents a la pell, la cavitat bucal, la llengua i el tracte vaginal, a més de l'intestí i els excrements. Les proteobacterias són un dels talls més abundants en la microbiota intestinal humana.

Grup d'E coli (Gammaproteobacteria). By Photo by Eric Erbe, digital colorization by Christopher Pooley, both of USDA, ARS, EMU., Via Wikimedia Commons

L'increment en les proporcions normals de bacteris d'aquest tall enfront d'altres (Bacteroidetes i Firmicutes) està associat a malalties intestinals i extraintestinals, principalment amb un fenotip inflamatori.

A les Proteobacterias estan incloses una gran varietat de patògens, com ara els gèneres Brucella i Rickettsia pertanyents a la classe alfaproteobacteri, Bordetella i Neisseria de la classe betaproteobacteri, Escherichia, Shigella, Salmonella i Yersinia de la classe Gammaproteobacteria i, finalment, Helicobacter de la classe Epsilonproteobacteria.

A més de patògens, el tall proteobacterias inclou espècies mutualistes com els endosimbionts obligats d'insectes, inclosos els gèneres Buchnera, Blochmannia, Hamiltonella, Riesia, Sodalis i Wigglesworthia.

Estudis recents han conclòs que les proteobacterias simbionts ha evolucionat en la majoria dels cas a partir d'ancestres paràsits, el que concorda amb el paradigma de que els mutualistes bacterians sovint evolucionen a partir de patògens.

Característiques

Els bacteris d'aquest tall són diverses morfològica, fisiològica i ecològicament. El seu nom es deriva de l'antic déu grec de la mar Proteus, qui tenia la capacitat d'assumir moltes formes diferents, en al·lusió a la gran diversitat de formes dels bacteris reunides en aquest taxa.

Les cèl·lules poden tenir forma de bacils o cocos, amb o sense prosteca, flagel·lades o no, i només algunes espècies poden formar cossos fructífers. Poden ser de nutrició fotótrofas, heteròtrofes i quimiolitotrofas.

subfilos

Basat en l'anàlisi filogenètica de el gen 16S rARN, el tall proteobacteri es divideix en 6 classes: alfaproteobacteri, betaproteobacteri, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria i Zetaproteobacteria.

Totes les classes són monofiléticas, excepte les gammaproteobacterias que són parafiléticas amb les betaproteobacteri.

Alfaproteobacteria

La classe Alfaproteobacterias inclou 13 ordres de bacteris. Poden adoptar diverses morfologies com assetjades, estelades i espirals. També poden formar tiges i rovells, que els permet augmentar la seva relació superfície-volum, permetent sobreviure en ambients amb pocs nutrients.

Les Alfaproteobacterias exhibeixen una gran diversitat d'estratègies metabòliques com la fotosíntesi, la fixació de nitrogen, l'oxidació d'amoníac i la metilotrofia. En aquest grup s'inclouen els organismes cel·lulars marins més abundants.

Moltes espècies d'aquesta classe de bacteris solen adoptar un estil de vida intracel·lular com mutualistes de plantes o patògens de plantes o animals, com Rhizobim, que forma amb les arrels d'algunes espècies de plantes o Wolbachia, paràsit de l'mosquit comú.

També s'ha associat a les Alfaproteobacterias amb el grup ancestral que va donar origen a les mitocòndries, els Rickettsiales. Altres gèneres, com Rickettsia, són patògens.

betaproteobacteri

Les Betaproteobacterias estan formades per 14 ordres de bacteris que presenten diversitat de formes i metabolismes. Poden ser aerobis estrictes o facultatives.

Algunes espècies poden ser quimioautotróficas, com el gènere Nitrosomonas, que és oxidant d'amoníac. D'altres són fotótrofas com Rhodocyclus i Rubrivivax, que utilitzen la llum com a font d'energia.

Les betaproteobacterias intervenen en la fixació de nitrogen, a través de l'oxidació de l'amoni, produint nitrit, un compost molt important en la fisiologia vegetal.

Altres espècies poden ser patògenes dins d'aquest grup, com les Neisseriaceae (que produeixen gonorrea i meningitis), les Ralstonia, un patogen vegetal de les solanàcies (tomàquet, patata), i la Burkholderia glumae, que causa el dany a la panícula al cultiu d'arròs.

Deltaproteobacteria

Les Deltaproteobacterias agrupen 7 ordres de bacteris gramnegatius. Són anaeròbies i són comunament aïllades en sediments de llacs, pantans i fons marins. Són reductors de sulfat i participen en el cicle natural de l'sofre.

Aquesta classe inclou bacteris depredadores d'altres bacteris, com les espècies dels gèneres Bdellovibrio i Myxococcus. Les mixobacterias emeten espores i s'agrupen en cossos fructífers multicel·lulars, en ambients amb aliment limitat. Aquestes constitueixen el grup de bacteris més complex

Epsilonproteobacteria

Les epsilonproteobacterias inclouen només un ordre de bacteris gramnegatius. Tenen forma de barres primes helicoïdals o corbes. Algunes espècies són simbionts de l'tracte digestiu d'animals, d'altres són paràsites de l'estómac (Helicobacter spp.) O el duodè (Campylobacter spp.).

Els bacteris d'aquest grup habiten en ambients microaeròfils o anaeròbics, com els respiradors hidrotermals d'aigües profundes. Són quimiolitotroficas, perquè obtenen la seva energia de l'oxidació de sofre reduït o de l'hidrogen acoblat a la reducció de nitrat o oxigen. Altres són autòtrofes i utilitzen el cicle de Krebs invers per fixar el diòxid de carboni en la biomassa.

patogènia

A causa de que les proteobacterias són el tall de bacteris amb major nombre d'espècies i més complex i divers, aquest inclou una àmplia varietat de patògens.

Escherichia coli

Aquests bacteris són excretades en femta d'animals infectats i poden sobreviure en l'ambient per un màxim de tres dies.

E. coli colonitza un nou hoste a través de la via fecal-oral, per ingesta d'aliments crus o aigua contaminada, adherint-se a les cèl·lules intestinals i produint diarrea en persones afectades.

Els bacteris fecals poden colonitzar la uretra i estendre pel tracte urinari fins a la bufeta i els ronyons o la pròstata en els homes, produint infecció de l'tracte urinari.

Quan un cep específica d'E coli, que conté un antigen capsular anomenat K1, colonitza els intestins de l'nounat, a través de la vagina de la mare contaminada, es produeix una bacterièmia, que condueix a meningitis neonatal.

En casos més rars les soques virulentes també són responsables de la síndrome hemoliticourèmica, peritonitis, mastitis, septicèmia i pneumònia.

Salmonella

Una vegada que S. enterica ingressa en un nou hoste inicia el seu cicle d'infecció a través de el teixit limfoide. Els bacteris s'adhereixen a les cèl·lules epitelials intestinals de l'ili i les cèl·lules M, induint en elles un rearreglo del seu citoesquelet que desencadena la formació de grans ondulacions a la superfície permetent l'endocitosi no selectiva, per la qual cosa els bacteris aconsegueixen ingressar a la cèl·lula.

Així mateix, Salmonella produeix efectes citotòxics que destrueixen les cèl·lules M i indueixen l'apoptosi en macròfags activats i la fagocitosi en macròfags no activats, per la qual cosa són transportada a fetge i melsa, on es multipliquen.

En els éssers humans S. enterica pot causar dues malalties: la febre tifoide, produïda per S. enterica sub. enterica serotipus Paratyphi o la salmonel·losi produïda per altres serotips.

Vibrio

La majoria de les infeccions per Vibrio estan associades amb gastroenteritis, però també poden infectar ferides obertes i causar septicèmia. Aquests bacteris poden ser transportades per animals marins i la seva ingesta causa infeccions fatals en humans.

Y. cholerae (l'agent causant de l'còlera) generalment es transmet per aigua contaminada. Altres espècies patògenes com V. parahaemolyticus i V. vulnificus són transmeses per aliments contaminats, generalment associades amb el consum de marisc poc cuits.

Els brots de V. vulnificus són letals i ocorren comunament en climes càlids. Després de l'huracà Katrina, a Nova Orleans, va ocórrer un brot d'aquesta espècie.

Helicobacter

Algunes espècies d'Helicobacter viuen en el tracte gastrointestinal superior i en el fetge dels mamífers i algunes aus. Algunes soques d'aquests bacteris són patògens per als humans i estan fortament associades amb úlceres pèptiques, gastritis crònica, duodenitis i càncer d'estómac.

Les espècies de l'gènere Helicobacter poden prosperar a l'estómac d'un mamífer, produint grans quantitats d'ureasa, que localment eleva el pH de 2 a 6 o 7, convertint-lo en un mitjà més compatible.

Y. pylori, infecta fins al 50% de la població humana. Es troba en el moc, en la superfície interna de l'epiteli i, ocasionalment, a l'interior de les cèl·lules epitelials de l'estómac.

La colonització de l'estómac per H. pylori pot provocar gastritis crònica, una inflamació de l'revestiment de l'estómac al lloc de la infecció.

Yersinia

El gènere Yersinia inclou 11 espècies, de les quals només I. pestis, I. pseudotuberculosis i certes soques de Y. enterocolitica són d'importància patògena per als humans i alguns animals de sang calenta.

Y. pestis és l'agent causant de la pesta pneumònica, septicèmica i bubònica. El tipus de pesta depèn de la forma d'infecció, ja sigui a través de la picada de les puces infectades (pesta bubònica i pesta pneumònica) o de persona a persona a l'tossir, vomitar i esternudar, quan la malaltia ha progressat a la forma pneumònica (pesta pulmonar o pneumònica).

La pesta pneumònica passa quan el bacteri infecta els pulmons, mentre que la pesta bubònica passa quan els bacteris entren a l'organisme a través de la pell per la picada de puces i viatgen a través dels vasos limfàtics a un gangli limfàtic, causant la seva inflamació. Finalment, la pesta pneumònica passa per la infecció sanguínia, després de la picada de puces infectades

Y. pseudotuberculosis s'adquireix per contacte amb animals infectats o per consum d'aliments i aigua contaminades. És la causa d'una malaltia semblant a la tuberculosi, anomenada febre escarlata, que afecta els nòduls limfàtics. Pot produir necrosi tissular localitzada, granulomes en la melsa, el fetge i els ganglis limfàtics.

Les infeccions per Y. enterocolitica generalment ocorren per consum de carn de porc insuficientment cuita o per aigua, carn o llet contaminada. Les infeccions agudes generalment condueixen a una sencer colitis autolimitada o ileïtis terminal i adenitis en humans. Els símptomes poden incloure diarrea aquosa o sanguinolenta i febre, semblant a l'apendicitis o salmonel·losi o shigelosis.

referències

1. Garrity, Gm, Bell, JA, & Lilburn, TG (2004). Taxonomic Outline of Prokariotes. Bergey 's Manual of Systematic Bacteriology, Segona edició. Springer-Verlag, new York.
2. Rizzatti, G., Lopetuso, LR, Gibiino, G., Binda, C. & Gasbarrini, A. (2017) Proteobacteria: A Common Factor in Human Diseases. Biomed Research International, 2017: 9.351.507.
3. Sachs, JL, Skophammer, RG, Nidhanjali Bansal & Stajich, JE (2013). Evolutionary origins and Diversification of proteobacterial mutualists. Proceedings of the Royal Society, 281: 20.132.146.
4. Euzéby, JP (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a Folder Disponible on the Internet. International Journal of Systematic Bacteriology 47, 590-592; doi: 10.1099 / 00207713-47-2-590. Consultat el 7 d'octubre de 2018.
5. Kelly P. Williams, KP, Sobral, BW, i Dickerman AW (2007). A Robust Species Tree for the alfaproteobacteri. Journal of Bacterology, 189 (13): 4578-4586.