- Característiques
- estructura
- funció
- en eucariotes
- en procariotes
- Assemblatge de les porinas en eucariotes i procariotes
- referències
Les porinas són un tipus de proteïnes integrals de membrana que permeten la difusió de diversos tipus de molècules de mida. Es troben en les membranes externes de bacteris gramnegatius (com en E. coli) i de mitocondris i cloroplasts. Aquestes proteïnes transmembranales traspassen del tot les membranes i la seva estructura es conforma per làmines β.
A diferència de les proteïnes transportadores, les porinas són proteïnes de canal, és a dir, formen canals o porus oberts que travessen la membrana on es trobi, permetent la difusió lliure de molècules amb una mida i càrrega apropiats.
Font: en: User: Zephyris
Característiques
Les porinas són proteïnes que creen canals transmembranales i, a diferència de la majoria de les proteïnes que travessen una membrana, la porció que travessa aquesta membrana està constituïda per làmines β en lloc de α hèlixs.
Aquestes proteïnes integrals de membrana poden mancar d'una selectivitat pel que fa a les molècules que passaran a través d'elles, o poden presentar certs graus de selectivitat de mida i càrrega. A més poden permetre el pas de molècules més petites que una mida determinada.
La regió polar de la cadena de les porinas es troba a l'interior recobrint el canal aquós, mentre que la porció apolar es projecta a l'exterior de l'barril, interactuant amb la regió hidrofòbica de la bicapa lipídica de la membrana.
La difusió a través dels canals formats per aquestes proteïnes obeeix a un gradient de concentració de la molècula o substància que travessa la membrana i és una difusió passiva, és a dir, no requereix energia metabòlica per al moviment de la substància.
Aquesta difusió és controlada per mecanismes específics que poden obrir o tancar el canal i pot ser inhibida per diversos compostos.
estructura
A finals de la dècada de 1980, mitjançant cristal·lografia de raigs X, es va determinar per primera vegada l'estructura atòmica d'una porina, corresponent a la membrana cel·lular de Rhodobacter capsulatus que és un bacteri fotosintètica.
Aquesta porina consisteix en un trímer, on cada monòmer forma un barril β amb 16 làmines β que s'enrotllen entre si, formant una estructura cilíndrica capaç de travessar la membrana i que conté un porus ple d'aigua al seu interior.
Diversos tipus de porinas han estat descrites des de llavors, tant de cèl·lules procariotes com d'eucariotes. Totes elles consisteixen en làmines β unides que formen una estructura tipus barril β i un canal ple d'aigua que pot mesurar entre 0,6 a 3nm de diàmetre.
En les mitocòndries, les porinas consten de 19 làmines β que plegades entre si formen el barril β.
En molts bacteris, les porinas estan compostes d'entre 16 a 18 làmines β anti-paral·leles que formen un barril β, presentant enllaços d'hidrògens entre les molècules properes al llarg de la cadena.
funció
Les porinas dels bacteris i les membranes de mitocondris i cloroplasts són funcionalment similars, operant d'una manera semblant, a causa de la seva similitud pel que fa a les dimensions dels porus, estructura atòmica i propietats de difusió passiva.
L'ample de canal de les porinas es defineix per l'alineació de polipèptids a la paret interna de l'estructura, permetent restringir la mida de les molècules que passessin a través d'elles.
La similitud d'aquestes estructures, reforça la teoria endosimbiòtica, segons la qual la mitocòndria de les cèl·lules eucariotes prové d'un organisme procariòtic que va ser fagocitat per un precursor de cèl·lula eucariota.
en eucariotes
En les cèl·lules eucariotes es troben porinas a les membranes externes de mitocondris i plastidis. Les porinas trobades en els plastidis han estat molt poc estudiades.
En el cas de les mitocòndries es coneixen com porinas mitocondrials o canals aniònics dependents de voltatge (VDAC). Són canals amplis amb un diàmetre aproximat de 3nm que conformen el major constituent proteic en les membranes externes. Representen al voltant de l'30% de l'total de proteïnes en aquesta membrana.
Generen permeabilitat a molècules sense càrrega de fins a 5000 Da. Les porinas mitocondrials permeten el pas cap a l'espai intermembranal de molècules petites, ions i metabòlits.
Les molècules i ions que travessen a l'espai intermembranal no passen per la membrana mitocondrial interna, ja que aquesta posseeix major impermeabilitat. Per tant, l'espai entre les dues membranes queda carregat de molècules petites i ions, sent similar a el citoplasma.
en procariotes
En els bacteris gramnegatius, una membrana externa els permet aïllar-se de l'ambient com a mesura de protecció. Aquesta membrana conté porinas permeables als nutrients requerits pels bacteris.
Es poden trobar prop de 100.000 porinas a la membrana d'una cèl·lula procariota, representant al voltant de l'70% de l'total de les proteïnes en aquesta estructura.
En els bacteris intestinals, la membrana externa representa una protecció contra agents nocius externs com antibiòtics, sals biliars i proteases.
Les porinas asseguren la captació i eliminació de molècules petites hidròfiles, permetent així que la cèl·lula obtingui nutrients necessaris per al seu correcte funcionament i pugui alliberar-se dels productes de rebuig. En E. coli, les porinas permeten el pas de disacàrids, fosfats i altres petites molècules.
Assemblatge de les porinas en eucariotes i procariotes
Les porinas mitocondrials són importades fins a les mitocòndries per un complex proteic anomenat TOM (traslocasa de la membrana mitocondrial externa) i són inserides pel complex SAM (maquinària de classificació i muntatge de proteïnes).
Molts estudis han descrit com algunes proteïnes de membrana externa de bacteris són importades fins a les mitocòndries de cèl·lules eucariotes per un mecanisme manejat pels complexos TOM i SAM, indicant que aquest procés d'inserció ha estat conservat entre els dos sistemes.
En els bacteris, les porinas s'insereixen per un complex que posseeix la maquinària d'acoblament dels barrils β denominat BAM. Aquest complex consta de cinc proteïnes, quatre de les quals són lipoproteïnes.
Malgrat que el procés d'inserció de les porinas i les seves estructures són similars entre les cèl·lules eucariotes i les procariotes, una diferència notable és que, en les procariotes, per a la inserció d'aquestes estructures es requereix la presència de lipoproteïnes.
D'altra banda, el seu acoblament a les membranes externes mitocondrials depèn de la presència de dues proteïnes accessòries de l'complex SAM: les proteïnes Sam35 i Sam36.
referències
- Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Molecular Biology of the cell. Fourth edition. Ed. Garland Science.
- Devlin, MT (1993). Texbook of Biochemistry With Chemical Correlations. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
- Lodish et, H. (2005). Biologia cel·lular i molecular. Ed. Mèdica Panamericana.
- Schirmer, T., & Rosenbusch, JP (1991). Prokaryotic and Eukaryotic Porins. Current Opinion in Structural Biology, 1 (4), 539-545.
- Schulz, GE (1993). Bacterial Porins: structure and function. Current Opinion in Structural Biology, 5 (4), 701-707.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Bioquímica. Ed. Mèdica Panamericana.
- Zeth, K., & Thein, M. (2010). Porins in Prokaryotes and eukaryotes: common themes and variations. Biochemical Journal, 431 (1), 13-22.