PEROXISOMES: CARACTERÍSTIQUES, FUNCIONS, ESTRUCTURA, BIOGÈNESI - BIOLOGIA - 2025

Els peroxisomes, també coneguts com microcuerpos, són uns petits orgànuls cel·lulars, molt semblants als lisosomes, que estan suspesos en el citosol de la major part de les cèl·lules eucariotes.

Així com el cos humà té òrgans que compleixen diferents funcions per mantenir-lo amb vida, les cèl·lules els tenen també i són els que anomenem "orgànuls" o "organel·les".

Esquema d'una cèl·lula d'un microbi mostrant un peroxisoma (peroxisome), un mitocondri (mitochondriom) i el nucli (nucleus) (Font: CNX OpenStax / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) via Wikimedia Commons)

Tal com el cor bomba la sang cap a la resta de el cos, el nas i els pulmons serveixen per respirar, l'estómac rep els aliments i comença amb la seva digestió i el cervell s'encarrega de coordinar tot (per posar alguns exemples), així els orgànuls són essencials per a moltes de les funcions de les cèl·lules.

Entre alguns dels orgànuls cel·lulars estan els peroxisomes, que van ser descrits el 1960 per Christian René de Duve, el mateix investigador que va desenvolupar les tècniques de fraccionament subcel·lular per separar els diferents orgànuls cel·lulars en base a la seva densitat.

de Duve va compartir, el 1974, el premi Nobel de Fisiologia i Medicina amb Albert Claude i George Palade gràcies als seus treballs amb aquestes tècniques i a la descoberta dels peroxisomes.

El nom d'aquests orgànuls deriva de la producció interna de peròxid d'hidrogen (H ₂ O ₂), un subproducte de les reaccions d'òxid-reducció que es donen en aquests i que és potencialment tòxic per a les cèl·lules (pot reaccionar amb moltes altres molècules), pel que és ràpidament degradat.

En una cèl·lula pot haver fins a 500 peroxisomes "nedant" al citosol, però el nombre i grandària d'aquests orgànuls depèn no només de l'tipus de cèl·lula de què es tracti, sinó de l'estat fisiològic de la mateixa i de l'mitjà que la envolti.

Característiques generals dels peroxisomes

Són moltes les característiques que tenen els peroxisomes que els fan semblants a altres orgànuls cel·lulars i, a el mateix temps, molt diferents. A continuació, una breu llista on es resumeixen algunes de les més importants:

- Són orgànuls de mida petita envoltats per una membrana senzilla, la qual els separa de la resta de molècules i orgànuls en el citosol.

- Gran part del que hi ha al seu interior, especialment les proteïnes i enzims, són sintetitzades al citosol de la cèl·lula a la qual pertanyen per mitjà de ribosomes lliures, que són complexos proteics capaços d'intervenir la traducció d'ARN missatgers (ARNm) provinents de l'nucli i derivats de la transcripció d'un gen determinat.

- No posseeixen genoma propi, és a dir, al seu interior no hi ha ADN ni la maquinària necessària per al seu processament (replicació, transcripció i traducció, per exemple).

- Es multipliquen per divisió.

- En el seu interior es poden trobar fins a 50 enzims digestius diferents i els seus productes secundaris (perillosos per a les cèl·lules).

- La seva grandària i nombre pot variar molt entre una cèl·lula i una altra, ja que depenen de les condicions intracel·lulars (són induïbles) i de l'tipus de cèl·lula.

funcions

Els peroxisomes compleixen amb diferents funcions dins d'una cèl·lula, moltes d'elles relacionades amb els enzims que estan al seu interior.

- Reaccions oxidatives

A l'interior dels peroxisomes tenen lloc moltes reaccions d'òxid-reducció, això és l'intercanvi d'electrons entre un compost i un altre, generalment catalitzat per proteïnes amb activitat enzimàtica (enzims).

Aquestes reaccions d'òxid-reducció en els peroxisomes correntment produeixen peròxid d'hidrogen (H ₂ O ₂), un compost que és nociu per a les cèl·lules.

No obstant això, a l'interior dels peroxisomes hi ha un enzim anomenat catalasa, que s'encarrega de descompondre el peròxid d'hidrogen per formar aigua o emprar per oxidar a altres compostos.

La capacitat de contenir en el seu interior aquestes reaccions està molt relacionada amb les altres funcions que aquests orgànuls cel·lulars exerceixen, ja que la degradació metabòlica de moltes molècules implica la seva oxidació.

Sense les reaccions oxidatives dels peroxisomes, l'acumulació de compostos com àcids grassos de cadena llarga, per exemple, podria causar danys considerables a les cèl·lules nervioses en el cervell.

- Metabolisme energètic

Els peroxisomes participen en la producció d'ATP, que és la principal "moneda" energètica d'una cèl·lula.

Una de les formes en què ho fan és degradant àcids grassos (del que estan compostes els greixos i molts lípids), digerint etanol (un tipus d'alcohol) i aminoàcids (els "blocs" que conformen a les proteïnes), etc.

En les cèl·lules animals la major part dels àcids grassos són degradats als mitocondris i una petita porció és processada en els peroxisomes, però en els llevats i en les plantes aquesta funció és pràcticament exclusiva dels peroxisomes.

- Biosíntesi

Els peroxisomes funcionen, a més, en la producció d'unes molècules que formen part de les membranes cel·lulars. Aquestes molècules es coneixen com plasmalógenos i són un tipus de lípid molt important per a les cèl·lules cerebrals i cardíaques (de cor) dels éssers humans i altres mamífers.

Altres lípids sintetitzats en els peroxisomes i amb la participació de l'reticle endoplasmàtic (un altre orgànul cel·lular molt important) són el colesterol i el dolicol, essencials per al funcionament de les cèl·lules.

En molts animals mamífers, per exemple, els peroxisomes de les cèl·lules hepàtiques participen també en la síntesi dels àcids biliars, que són derivats de l'colesterol i molt necessaris per a la digestió dels greixos continguts en els aliments que són processats a l'estómac i després a l'intestí prim.

estructura

Els peroxisomes són orgànuls membranosos, però a diferència de les membranes que s'observen en altres orgànuls com els mitocondris i els cloroplasts, per exemple, aquests tenen una membrana senzilla i no un sistema de doble membrana.

El seu aspecte no és constant, és a dir, pot canviar. No obstant això, usualment són orgànuls esfèrics que tenen un diàmetre mitjana entre 0.2 i 1 micres, és a dir, la milionèsima part d'un metre.

Esquema bàsic de l'estructura d'un peroxisoma (Font: Thuresson / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Quan aquests no tenen forma esfèrica, llavors poden apreciar-se com petits túbuls de diferents mides, els quals estan connectats entre si (segurament es tracta d'peroxisomes en divisió).

Sovint tenen un centre o nucli cristal·lí, que els científics descriuen d'aquesta manera per com ho observen a l'microscopi, probablement com a resultat de l'enorme quantitat de proteïnes que hi ha al seu interior.

Biogènesi (origen)

Tot i que els peroxisomes no contenen ADN al seu interior, és a dir, no posseeixen genoma propi, aquests poden dividir-se per gemmació o fissió.

Aquest procés depèn de la quantitat de proteïnes i materials per a construir noves membranes que tinguin a la seva disposició, els quals són "importats" des del citosol.

Qui hi participa?

El reticle endoplasmàtic s'encarrega tant de la síntesi dels fosfolípids que formen la membrana dels peroxisomes, com de la síntesi d'algunes de les seves proteïnes, això a través dels seus ribosomes associats.

Els ribosomes (en realitat presents en el citosol com "polirribosomas lliures") són els que tradueixen la major part de les proteïnes. Aquestes proteïnes només poden entrar a l'interior dels peroxisomes si tenen una etiqueta o una "marca" especial.

Sense aquestes marques, les proteïnes no poden ser reconegudes per altres proteïnes en la membrana dels peroxisomes i, per tant, no podran travessar-la.

Llavors, si en el citosol els ribosomes units a l'reticle endoplasmàtic rugós (RER) i els que estan lliures "envien" suficient material cap als peroxisomes, aquests poden dividir en dos.

Peroxisomes en cèl·lules animals

Les cèl·lules animals tenen molts peroxisomes i lisosomes, uns orgànuls similars que s'encarreguen del "reciclatge" d'altres orgànuls i de diferents tipus de molècules de diferents mides.

Les cèl·lules d'alguns animals (però no les dels éssers humans), per exemple, tenen peroxisomes capaços de degradar àcid úric, que és generalment un rebuig metabòlic ric en nitrogen, l'acumulació en la sang pot tenir efectes perjudicials.

Funcions "rares"

A més de totes les funcions esmentades anteriorment, els peroxisomes exerceixen funcions molt particulars en alguns animals. Les cuques de llum i altres insectes, per exemple, utilitzen un enzim en els peroxisomes de les seves cèl·lules per trobar parella i, en alguns casos, per ubicar el seu aliment.

Aquest enzim es coneix com luciferasa. La luciferasa ajuda als mascles a produir un "flash" brillant de llum que pot ser verda o groga, i que els serveix per atraure les femelles de la seva mateixa espècie.

La durada de cada flash i l'interval en el qual apareixen és propi de cada espècie, de manera que les femelles poden distingir els mascles en la foscor de la nit. En certes espècies, la femella també produeix un flash i, en altres, emet una llum que atrau el mascle per menjar-se'l.

peroxisomes modificats

Així com les plantes posseeixen els glioxisomes, que són un tipus de peroxisoma especialitzat en una ruta metabòlica específica, algunes cèl·lules animals posseeixen peroxisomes modificats.

Els cinetoplàstids, un grup de paràsits que causa diferents malalties als éssers humans i altres animals, tenen un tipus de "peroxisoma modificat" conegut com glicosoma.

Els glicosomas reben aquest nom pel fet que en el seu interior estan tancades els enzims necessàries per al processament de la glucosa (enzims glicolítics), a més d'altres enzims que participen en altres rutes metabòliques per obtenir energia.

Peroxisomes en cèl·lules vegetals

Les cèl·lules vegetals també contenen peroxisomes i aquests tenen funcions molt importants per al funcionament de les plantes, a més de les funcions que són compartides amb les dels peroxisomes d'altres tipus de cèl·lules.

- Cicle de l'glioxilato

En les llavors, per exemple, els peroxisomes de les seves cèl·lules són els responsables de convertir en carbohidrats els greixos emmagatzemades, que són la matèria primera necessària per al desenvolupament de la plàntula que germinarà.

El procés pel qual els peroxisomes vegetals realitzen aquesta funció es coneix com el cicle de l'glioxilat, que es considera una variant de l'cicle de Krebs, de manera que alguns textos es refereixen a aquests peroxisomes com glioxisomes.

- Fotorrespiración

En les plantes, aquests orgànuls també estan implicats en un procés conegut com la fotorespiració, que consisteix en una ruta metabòlica "contrària" a la fotosíntesi, ja que no es produeix oxigen, sinó que es consumeix, i s'allibera diòxid de carboni sense obtenir ATP.

Tot i això, aquest procés també es coneix com la "recuperació de l'carboni", ja que els peroxisomes reben dels cloroplasts (un altre orgànul de les cèl·lules vegetals) un compost químic anomenat glicolat, el qual converteixen en un altre compost anomenat glicina (1 aminoàcid).

La glicina que es produeix en els peroxisomes vegetals és transportada cap a la mitocòndria (l'orgànul on ocorre la respiració i la síntesi de grans quantitats d'ATP). En el mitocondri aquesta glicina es converteix en serina, un altre aminoàcid, que és retornat a l'peroxisoma.

La serina, un cop al peroxisoma, és convertida en glicerato i des d'allà es desa a l'cloroplast novament. Tot aquest procés no condueix a la producció d'energia, però sí a l'aprofitament dels àtoms de carboni que són fixats a l'glicolat.

Malalties dels peroxisomes

Existeixen diferents tipus de "desordres" relacionats amb els peroxisomes. Generalment, aquests desordres tenen a veure amb mutacions en els gens que estan involucrats en la biogènesi d'aquests orgànuls o, fins i tot, en aquells gens que codifiquen els enzims o les proteïnes transportadores aquests.

Ja que tenen un component genètic, aquests desordres usualment són congènits (són heretats de pares a fills) que poden tenir conseqüències moderades o severes, depenent de el cas.

Síndrome de Zellweger

Aquesta síndrome, encara que rar, inclou unes de les condicions més severes. Es caracteritza per l'absència completa o per una reducció considerable de l'nombre de cromosomes en les cèl·lules de el cos.

Les mutacions genètiques que provoquen aquesta síndrome ocasionen, a més, acumulació de compostos rics en elements com el ferro i el coure, i d'àcids grassos de molt llarga cadena a la sang i altres teixits com el fetge, el cervell i els ronyons.

Quines són les conseqüències?

Els nens petits afectats per aquesta síndrome usualment neixen amb deformitats facials (a la cara) i amb certa discapacitat intel·lectual. Poden patir problemes en la vista i l'oïda, així com patir problemes gastrointestinals i hepàtics, pel que no solen viure més d'un any.

Altres síndromes relacionats

Existeixen altres malalties relacionades amb defectes en els peroxisomes. Entre aquestes hi ha la Adrenoleucodistrofia neonatal (NALD, de l'anglès Neonatal Adrenoleukodystrophy) i la Malaltia infantil de Refsum.

Ambdues malalties es caracteritzen per l'aparició tardana dels símptomes, els quals solen observar-se durant la infància, de manera que els pacients poden sobreviure fins a l'adultesa primerenca.

referències

1. British Society of Cell Biology. (Nd). Retrieved April 13, 2020 from www.bscb.org/learning-resources/softcell-e-learning/peroxisome/.
2. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). The cell: Molecular approach. Medicinska naklada.
3. De Duve, CABP, & BAUDHUIN, P. (1966). Peroxisomes (microbodies and related particles). Physiological reviews, 46 (2), 323-357.
4. Encyclopaedia Britannica Editors. (2014). Encyclopaedia Britannica. Retrieved April 13, 2020 from www.britannica.com/science/peroxisome.
5. Hu, J., Baker, A., Bartel, B., Linka, N., Mullen, RT, Reumann, S., & Zolman, BK (2012). Plant peroxisomes: Biogenesis and function. The Plant Cell, 24 (6), 2279-2303.
6. Lazarow, PB, & Fujiki, I. (1985). Biogenesis of peroxisomes. Annual review of cell biology, 1 (1), 489-530.
7. Roels, F., Baes, M., & Delanghe, S. (Eds.). (2012). Peroxisomal disorders and regulation of gens (Vol. 544). Springer Science & Business Mitjana.
8. Van den Bosch, H., Schutgens, RBH, Wanders, RJA, & Tager, JM (1992). Bioquímica of peroxisomes. Annual review of biochemist.