Els peptidoglicanos són els components principals de la paret cel·lular dels bacteris. També són coneguts com "sacs de mureïna" o simplement "mureïna" i les seves característiques divideixen als bacteris en dos grans grups: les gramnegatius i les grampositius.
Els bacteris de tipus gramnegatius es distingeixen perquè tenen una capa de peptidoglicà entre els seus membranes cel·lulars interna i externa, mentrestant els bacteris grampositius tenen també una capa aquest compost, però que s'ubica només en la part externa de la membrana plasmàtica.
Esquema de l'estructura de l'peptidoglicà en E. coli (Font: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
En els bacteris gramnegatius el peptidoglicà ocupa prop de el 10% de la paret cel·lular, en contrast amb els bacteris grampositius la capa d'peptidoglicà pot ocupar prop de el 90% de la paret cel·lular.
L'estructura tipus "xarxa" formada per les molècules de peptidoglicà és un dels factors que els confereix gran resistència als bacteris enfront d'agents externs. La seva estructura consisteix en llargues cadenes de glicanos que s'associen formant una xarxa oberta que recobreix tota la membrana citosólica.a
Les cadenes d'aquesta macromolècula tenen una longitud mitjana de 25 a 40 unitats de disacàrids units, encara que s'han trobat espècies de bacteris que posseeixen cadenes disacáridas de més de 100 unitats.
El peptidoglicà participa, a més, en el transport de molècules i substàncies des de l'espai intracel·lular cap a l'entorn extracel·lular (la superfície), ja que les molècules precursores d'aquest compost es sintetitzen a l'interior de l'citosol i són exportades cap a la exterior de la cèl·lula.
Síntesi de peptidoglicanos
La síntesi de l'peptidoglicà implica més de vint reaccions diferents, que tenen lloc en tres llocs diferents de la cèl·lula bacteriana. La primera part de l'procés és on es generen els precursors de peptidoglicà i aquesta passa en el citosol.
A la cara interna de la membrana citosòlica ocorre la síntesi dels intermediaris lipídics i l'última part, on ocorre la polimerització dels peptidoglicanos, ocorre en l'espai periplasmàtic.
procés
Els precursors uridina-N-acetilglucosamina i uridina-àcid-N-acetilmurámico es formen en el citoplasma a partir de la fructosa-6-fosfat ia través de les reaccions catalitzades per tres enzims transpeptidasas que actuen de forma consecutiva.
L'acoblament de les cadenes pentapeptídicas (L-alanina-D-glutamina-àcid diaminopimélico-D-alanina-D-alanina) es produeix de forma esglaonada per l'acció d'uns enzims ligases que afegeixen pas a pas l'aminoàcid alanina, un residu de d-glutamina, un altre d'àcid diaminopimélico i un altre dipèptid d-alanina-d-alanina.
Una proteïna integral de la membrana anomenada fosfo-N-acetilmuramil-pentapéptido-transferasa, que s'ubica a la cara interna, catalitza el primer pas de síntesi en la membrana. Aquesta realitza la transferència de la uridina-àcid-N-acetilmurámico des del citoplasma a l'bactoprenol (un lípid o alcohol hidrofòbic).
El bactoprenol és un transportador associat a la cara interna de la membrana cel·lular. Quan la uridina-àcid-N-acetilmurámico s'uneix a l'bactoprenol, es forma el complex conegut com lípid I. Després, una transferasa afegeix una segona molècula, el pentapéptido, i es forma un segon complex conegut com lípid II.
El lípid II està compost llavors per uridina-N-acetilglucosamina, uridina-àcid-N-acetilmurámico, L-alanina, D-glucosa, àcid diaminopimélico i el dipèptid D-alanina-D-alanina. Finalment, en aquesta forma són incorporats els precursors a l'peptidoglicà macromolecular de l'exterior cel·lular.
El transport de l'lípid II des de la cara interna fins a la cara interna de l'citoplasma és l'últim pas de la síntesi i és catalitzat per un enzim "flipasa murámica", la qual s'encarrega d'incorporar la molècula recentment sintetitzada cap a l'espai extracel·lular on es cristal·litzarà.
estructura
El peptidoglicà és un heteropolímero format per llargues cadenes de carbohidrats que s'entrecreuen amb cadenes peptídiques curtes. Aquesta macromolècula envolta tota la superfície externa de la cèl·lula bacteriana, té una forma de "malla sòlida" i íntegra, però que es caracteritza per una gran capacitat elàstica.
Les cadenes de carbohidrats o glúcids estan formades per repeticions de disacàrids que contenen de forma alternada aminosucres com la N-acetilglucosamina i àcid N-acetilmurámico.
Aproximació gràfica a l'estructura en forma de xarxa de l'peptidoglicà (Font: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Cada disacàrid s'uneix a l'altre a través d'un enllaç glucosídic de tipus β (1-4), que es forma en l'espai periplasmàtic per l'acció d'un enzim transglicosilasa. Entre els bacteris de tipus gram negatives i les gram positives hi ha diferències en l'ordre dels components que formen part de l'peptidoglicà.
Peptidoglicà en cèl·lula gram negativa
El peptidoglicà presenta en la seva estructura un grup D-lactilo unit a l'àcid N-acetilmurámico, el qual permet l'ancoratge covalent de cadenes peptídiques curtes (generalment amb una longitud de dos a cinc aminoàcids) a través d'un enllaç amida.
Peptidoglicà en cèl·lula gram positiva
L'acoblament d'aquesta estructura ocorre en el citoplasma cel·lular durant la primera fase de la biosíntesi de l'peptidoglicà. Totes les cadenes peptídiques que es formen tenen aminoàcids en la configuració D i L, que són sintetitzats per enzims racemasas des de la forma L o D de l'aminoàcid corresponent.
Totes les cadenes de peptidoglicà presenten a el menys un aminoàcid amb característiques dibásicas, ja que això permet que es formi i s'entrellaci la xarxa entre cadenes adjacents de la paret cel·lular.
funcions
El peptidoglicà posseeix al menys 5 funcions principals per a les cèl·lules bacterianes, a saber:
- Protegir la integritat de les cèl·lules davant els canvis interns i / o externs de pressió osmòtica, permetent també als bacteris suportar canvis extrems de temperatura i sobreviure en mitjans hipotònics i hipertònics respecte al seu interior.
- Protegir la cèl·lula bacteriana de l'atac de patògens: la rígida xarxa de peptidoglicanos representa una barrera física difícil de superar per a molts agents infecciosos externs.
- Manté la morfologia cel·lular: moltes dels bacteris aprofiten la morfologia particular que posseeixen per tenir major superfície i alhora poder adquirir una major quantitat dels elements que participen en el seu metabolisme per generar energia. Molts bacteris viuen sotmeses a increïbles pressions externes i mantenir la seva morfologia és essencial per poder sobreviure en aquestes condicions.
- Actua com a suport per a moltes estructures que es troben ancorades a la paret cel·lular dels bacteris. Moltes estructures, com els cilis, per exemple, necessiten una àncora ferm en la cèl·lula, però que els confereixi a el mateix temps la capacitat de moure en el medi extracel·lular. L'ancoratge a l'interior de la paret cel·lular els permet als cilis aquesta mobilitat particular.
- Regula el creixement i la divisió cel·lular. L'estructura rígida que significa la paret cel·lular representa una barrera per que la cèl·lula tingui una expansió limitada a un volum específic. També regula que la divisió cel·lular no passi de forma desordenada al llarg de tota la cèl·lula, sinó que passi en un punt específic.
referències
- Helal, AM, Saied, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglycan pathways: there are still more. RSC advances, 9 (48), 28.171-28.185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pere, MA (1995). Variability of peptidoglycan structural parameters in gram-negative bacteri. FEMS microbiology letters, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglycans (muropeptides): structure, function, and variations. Annals of the New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglycan. In Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Issue 2, March 2008, Pages 259-286.