- Característiques i estructura
- La paret bacteriana: una xarxa de peptidoglicà
- Estructures externa a la paret cel·lular
- Parets cel·lulars bacterianes atípiques
- funcions
- -Funcions biològiques de la paret cel·lular bacteriana
- protecció
- Rigidesa i forma
- Lloc d'ancoratge
- -Aplicacions de la paret cel·lular
- Classificació segons la tinció de Gram
- Protocol de la tinció de Gram
- Paret cel·lular bacteriana gram positiva
- Paret cel·lular bacteriana gram negativa
- Conseqüències mèdiques de la tinció de Gram
- altres coloracions
- biosíntesi
- degradació
- Paret cel·lular en arqueges
- referències
La paret cel·lular bacteriana és una estructura complexa i semirígida, encarregada d'atorgar-protecció i forma als bacteris. Estructuralment, està composta per una molècula anomenada peptidoglicà. A més de la protecció davant els canvis de pressions, la paret bacteriana proveeix un lloc d'ancoratge per a estructures com flagels o pilis i defineix diverses propietats relacionades amb la virulència i la motilitat de la cèl·lula.
Una metodologia àmpliament usada per a classificar als bacteris segons l'estructura de la seva paret cel·lular és la tinció de Gram. Aquesta consisteix en una aplicació sistemàtica de colorants porpra i rosa, on els bacteris amb paret gruixuda i rica en peptidoglicà es tenyeixen de morat (gram positives) i les que presenten una paret fina envoltada de lipopolisacàrids es tenyeixen de rosa (gram negatives).
font pixabay.com
Encara que altres éssers orgànics com els arqueobacteris, algues, fongs i plantes posseeixen paret cel·lular, l'estructura i la composició d'aquestes difereix profundament de la paret cel·lular bacteriana.
Característiques i estructura
La paret bacteriana: una xarxa de peptidoglicà
En biologia solem definir els límits entre el que és viu i el no viu usant la membrana plasmàtica. No obstant això, hi ha molts organismes que estan envoltats d'una barrera addicional: la paret cel·lular.
En els bacteris, la paret cel·lular està composta per una xarxa intricada i complexa d'una macromolècula anomenada peptidoglicà, també coneguda com mureïna.
A més, podem trobar un altre tipus de substàncies en la paret que es troben combinades amb el peptidoglicà, com carbohidrats i polipèptids variats en longitud i estructura.
Químicament, el peptidoglicà és un disacàrid les unitats monomèriques són el N-acetilglucosamina i l'N-acetilmurámico (de l'arrel murus, que vol dir paret).
Sempre trobem una cadena formada per tetrapèptids, que consisteix en quatre residus d'aminoàcids units a l'N-acetilmurámico.
L'estructura la paret cel·lular bacteriana segueix dos esquemes o dos patrons generals, coneguts com gram positius i gram negatius. En l'apartat següent desenvoluparem a fons aquesta idea.
Estructures externa a la paret cel·lular
Usualment la paret cel·lular dels bacteris està envoltada d'algunes estructures externes, com ho són el glicocàlix, els flagels, filaments axials, fímbries i pilis.
El glicocàlix consisteix en una matriu de consistència gelatinosa que es troba envoltant a la paret, i és de composició variable (polisacàrids, polipèptids, etc.). En algunes soques bacterianes la composició d'aquesta càpsula contribueix a la virulència. També és un component crucial en la formació de les biopel·lícules.
Els flagels són estructures filamentoses, la forma recorda un fuet i contribueix a la mobilitat de l'organisme. La resta dels filaments esmentats contribueixen a l'ancoratge de la cèl·lula, la motilitat i en l'intercanvi de material genètic.
Parets cel·lulars bacterianes atípiques
Encara que l'estructura esmentada anteriorment pot ser generalitzada a la immensa majoria d'organismes bacterians, hi ha excepcions molt puntuals que no s'ajusten a aquest esquema de paret cel·lular, ja que no en tenen o tenen molt poc material.
Els membres de l'gènere Mycoplasma i organismes filogenéticamentes relacionats amb aquest són dels bacteris més petites que s'han registrat. A causa de la seva mida tan reduït, no posseeixen paret cel·lular. De fet, a principi van ser considerades com a virus i no com bacteris.
No obstant això, ha d'existir alguna manera per la qual aquestes petites bacteris obtenen protecció. Això ho aconsegueixen gràcies a la presència de lípids especials anomenats esterols, els quals contribueixen a la protecció contra la lisi cel·lular.
funcions
-Funcions biològiques de la paret cel·lular bacteriana
protecció
La funció principal de la paret cel·lular en els bacteris és atorgar protecció a la cèl·lula, funcionant com una mena de exosquelet (com el dels artròpodes).
Els bacteris contenen una quantitat important de soluts dissolts en el seu interior. Pel fenomen d'osmosi, l'aigua que les envolta intentarà entrar a la cèl·lula creant una pressió osmòtica, que si no és controlada pot portar a la lisi de la cèl·lula.
Si la paret bacteriana no existís, l'única barrera protectora de l'interior cel·lular seria la fràgil membrana plasmàtica de naturalesa lipídica, la qual cediria ràpidament davant la pressió causada pel fenomen d'osmosi.
La paret cel·lular bacteriana forma una barricada de resguard davant les oscil·lacions de pressions que puguin ocórrer, la qual cosa permet prevenir la lisi de la cèl·lula.
Rigidesa i forma
Gràcies a les seves propietats de rigidesa, la paret contribueix a donar-li forma al bacteri. És per això que podem diferenciar entre diverses formes de bacteris segons aquest element, i podem usar aquesta característica per establir una classificació basada en les morfologies més comuns (cocos o bacils, entre d'altres).
Lloc d'ancoratge
Finalment, la paret cel·lular serveix com un lloc d'ancoratge per a altres estructures relacionades amb la motilitat i l'ancoratge, com els flagels.
-Aplicacions de la paret cel·lular
A més d'aquestes funcions biològiques, la paret bacteriana també té aplicacions clíniques i taxonòmiques. Com veurem més endavant, la paret és usada per discriminar entre diversos tipus de bacteris. A més, l'estructura permet entendre la virulència del bacteri ia quina classe d'antibiòtic pot ser susceptible.
Com els components químics de la paret cel·lular són únics dels bacteris (mancades en l'hoste humà), aquest element és un blanc potencial per al desenvolupament d'antibiòtics.
Classificació segons la tinció de Gram
En microbiologia, les tincions són procediments àmpliament usats. Algunes d'elles són simples i el seu propòsit és evidenciar de manera clara la presència d'un organisme. No obstant això, altres tincions són de tipus diferencial, on els colorants usats reaccionen depenent de el tipus de bacteri.
Una de les tincions diferencials més usades en microbiologia és la tinció de Gram, tècnica desenvolupada l'any 1884 pel bacteriòleg Hans Christian Gram. La tècnica permet classificar als bacteris en els grans grups: gram positives i gram negatives.
Avui dia es considera una tècnica de gran utilitat mèdica, tot i que alguns bacteris no reaccionen degudament a la coloració. Sol aplicar-se quan els bacteris són joves i estan en creixement.
Protocol de la tinció de Gram
(I) Aplicació de l'colorant primari: una mostra fixada amb calor es cobreix amb un colorant porpra bàsic, generalment s'usa el cristall violeta per a això. Aquest colorant impregna a totes les cèl·lules que es troben a la mostra.
(Ii) Aplicació de l'iode: després d'un període curt de temps, el colorant porpra és retirat de la mostra i s'aplica iode, un agent mordante. En aquesta etapa tant els bacteris gram positives com les negatives es troben tenyides d'un morat intens.
(Iii) Rentat: el tercer pas implica el rentat de el colorant amb una solució d'alcohol o amb una barreja d'alcohol-acetona. Aquestes solucions tenen la capacitat d'eliminar el color, però només d'algunes mostres.
(Iv) Aplicació de la safranina: finalment, s'elimina la solució aplicada en el pas anterior i s'aplica un altre colorant, la safranina. Aquest és un colorant bàsic vermell. Es procedeix a la rentada d'aquest colorant i la mostra està a punt per ser observat a la llum de l'microscopi òptic.
Paret cel·lular bacteriana gram positiva
En el pas (iii) de la tinció només alguns bacteris retenen el colorant morat, i aquestes són les conegudes com bacteris gram positives. El color de la safranina no les afecta, i a la fi de la coloració les que pertanyen a aquest tipus s'observen de color morat.
El principi teòric de la coloració es basa en l'estructura de la paret cel·lular bacteriana, ja que d'aquesta depèn la fuita o no d'el colorant morat, que forma un complex juntament amb el iode.
La diferència bàsica entre els bacteris gram negatives i les positives és la quantitat de peptidoglicà que presenten. Les gram positives tenen una gruixuda capa d'aquest compost que els permet retenir la coloració morada, tot i el rentat posterior.
El cristall violeta que entra a la cèl·lula en el primer pas forma un complex amb el iode, que dificulta la seva sortida amb el rentat d'alcohol, gràcies a la capa gruixuda de peptidoglicà que els envolta.
L'espai que hi ha entre la capa d'peptidoglicà i la membrana cel·lular es coneix com a espai plàsmic i consisteix en una capa granular composta d'àcid lipoteicoico. Addicionalment, els bacteris gram positives es caracteritzen per posseir una sèrie d'àcids teicoicos ancorats a la paret.
Exemple d'aquest tipus de bacteri és l'espècie Staphylococcus aureus, la qual és un patogen per a l'ésser humà.
Paret cel·lular bacteriana gram negativa
Els bacteris que no retenen la coloració de el pas (iii) són, per descart, les gram negatives. Aquesta és la raó per la qual s'aplica un segon colorant (la safranina) per poder visualitzar a aquest grup de procariotes. Així, els bacteris gram negatives s'observen d'un color rosat.
A diferència de la gruixuda capa de peptidoglicà que presenten els bacteris gram positives, les negatives tenen una capa molt més fina. Addicionalment, presenten una capa de lipopolisacàrids que forma part de la seva paret cel·lular.
Podem fer servir l'analogia d'un sandvitx: el pa representa dues membranes lipídiques i l'interior o el farciment seria el peptidoglicà.
La capa d'lipopolisacàrids està formada de tres components principals: (1) el lípid A, (2) un nucli de polisacàrids i (3) polisacàrids O, que funcionen com un antigen.
Quan un bacteri d'aquest tipus mor, allibera el lípid A, que funcionada com una endotoxina. El lípid està relacionat amb la simptomatologia causada per infeccions de bacteris gram negatives, com febre o dilatació dels vasos sanguinis, entre d'altres.
Aquesta capa fina no reté el colorant morat aplicat en el primer pas, ja que el rentat amb alcohol elimina la capa d'lipopolisacàrids (i juntament amb ella el colorant). No contenen els àcids teicoicos esmentats en les gram positives.
Un exemple d'aquest patró d'organització de la paret cel·lular bacteriana és la famosa bacteri E. coli.
Conseqüències mèdiques de la tinció de Gram
Des d'una perspectiva mèdica és important conèixer l'estructura de la paret bacteriana, ja que els bacteris gram positives solen ser eliminades fàcilment mitjançant l'aplicació d'antibiòtics com la penicil·lina i la cefalosporina.
En contrast, els bacteris gram negatives solen ser resistents a l'aplicació d'antibiòtics que no aconsegueixen penetrar la barrera dels lipopolisacàrids.
altres coloracions
Tot i que la tinció de Gram és àmpliament coneguda i aplicada al laboratori, també hi ha altres metodologies que permeten diferenciar als bacteris segons aspectes estructurals de la paret cel·lular. Una d'elles és la coloració àcida que s'uneix fortament als bacteris que tenen materials de l'tipus cera units a la paret.
Aquesta s'usa específicament per diferenciar a les espècies de Mycobacterium d'altres espècies de bacteris.
biosíntesi
La síntesi de la paret cel·lular bacteriana pot ocórrer en el citoplasma de la cèl·lula o bé a la membrana interna. Un cop sintetitzades les unitats estructurals, l'armat de la paret procedeix a l'exterior del bacteri.
La síntesi de l'peptidoglicà ocorre en el citoplasma, on es formen els nucleòtids que serviran de precursors per a aquesta macromolècula que compon la paret.
La síntesi segueix el seu camí a la membrana plasmàtica, on té lloc la generació dels compostos lipídics de la membrana. A l'interior de la membrana plasmàtica ocorre la polimerització de les unitats que conformen el peptidoglicà. Tot el procés és assistit per diferents enzims bacterians.
degradació
La paret cel·lular pot ser degradada gràcies a l'acció enzimàtica de la lisozima, enzim que es troba naturalment en fluids com les llàgrimes, el moc i la saliva.
Aquest enzim actua amb major eficiència en les parets dels bacteris gram positives, sent aquestes últimes més vulnerables a la lisi.
El mecanisme d'aquest enzim consisteix en la hidròlisi dels enllaços que mantenen units als blocs monomèrics de l'peptidoglicà.
Paret cel·lular en arqueges
La vida es divideix en tres dominis principals: els bacteris, els eucariotes i els arqueobacteris. Malgrat que aquestes últimes recorden de manera superficial als bacteris, la naturalesa de la seva paret cel·lular és diferent.
En les arqueges pot o no existir paret cel·lular. En cas que hi hagi la composició química varia incloent una sèrie de polisacàrids i proteïnes, però fins ara no s'ha reportat cap espècie amb paret composta de peptidoglicà.
No obstant això, poden contenir una substància coneguda com pseudomureina. En cas que se'ls apliqui la tinció de Gram, totes resultaran gram negatives. Per això, la coloració no és útil en arqueges.
referències
- Albers, SV, & Meyer, BH (2011). The archaeal cell envelope. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414-426.
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Essential cell biology. Garland Science.
- Cooper, G. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sinauer Associates.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2007). The cell: a molecular approach. Washington, DC, Sunderland, MA.
- Cullimore, DR (2010). Practical atles for bacterial identification. CRC Press.
- Koebnik, R., Locher, KP, & Van Gelder, P. (2000). Structure and function of bacterial outer membrane proteins: barrels in a nutshell. Molecular microbiology, 37 (2), 239-253.
- Lodish et, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Molecular cell biology 4th edition. National Center for Biotechnology Information, Bookshelf.
- Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Bacterial cell wall synthesis: new insights from localization studies. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 69 (4), 585-607.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Casi, CL (2016). Microbiology. An introduction. Pearson.