NEOCAL·LIMASTIGOMICET: CARACTERÍSTIQUES, TAXONOMIA, NUTRICIÓ - BIOLOGIA - 2025

Neocallimastigomycotas és una divisió de fongs endosimbionts obligats en el tracte digestiu de mamífers herbívor remugants i no remugants, així com de rèptils herbívors. Poden ser unicel·lulars o multicel·lulars i presenten espores flagel·lades (zoosporas).

Fins fa poc temps eren considerats un ordre dins de el tall Chytridiomicota, però el 2007 el grup va ser elevat a la categoria de tall. Actualment està dividit en 8 gèneres i s'han descrit unes 20 espècies.

Tall histològic d'una papil·la de rumen oví. 1) Cèl·lules còrnies tipus C. 2) Cèl·lules granuloses. 3) Cèl·lules parabasales. 4) Cèl·lules basals. 5) Làmina pròpia. 6) Cossos papil·lars. 7) arteriola central.By User: Uwe Gille, from Wikimedia Commons

Les espècies de Neocallimastigomycotas es desenvolupen en condicions anaeròbiques per al que posseeixen orgànuls especialitzat denominats hidrogenosomes. Aquests orgànuls compleixen funcions similars a les mitocòndria en els organismes que viuen en condicions aeròbiques.

Durant el seu cicle de vida formen zoosporas que s'adhereixen a l'material vegetal. Posteriorment aquestes s'enquisten i germinen. A l'desenvolupar formen esporangis que donaran origen a noves zoosporas.

Aquest grup de fongs compleix un paper rellevant en la complexa ecologia de el sistema digestiu dels herbívors. A més, produeixen enzims potencialment útils en biotecnologia que s'han utilitzat com digestius en fórmules alimentàries per a animals.

Característiques generals

Els Neocallimastigomycotas són organismes endosimbionts obligats, és a dir no es troben en vida lliure, sinó sempre associats a l'tracte digestiu d'animals herbívors. Són fongs uni a pluricel·lulars, amb paret cel·lular.

Produeixen talos vegetatius que desenvolupen esporangis, a partir dels quals s'originen zoosporas amb un o diversos flagels. Aquestes zoosporas localitzades al rumen d'herbívors van ser inicialment classificades com protozoaris.

Les zoosporas es consideren uniflageladas quan el 90% de les espores posseeix un únic flagel, i el 10% restant de dos a quatre flagels. Els grups multiflagelados presenten zoospores amb més de quatre flagels, i en algunes espècies s'han observat fins a 17 flagels.

Els depredadors coneguts dels Neocallimastigomycotas, com els protozoaris, ataquen les zoosporas i produeixen enzims que degraden les parets cel·lulars de l'fong.

Metabolisme i impacte biològic

Algunes adaptacions d'interès que presenten aquests fongs és que es desenvolupen en un ambient anaeròbic. No presenten mitocondris, citocroms i algunes característiques bioquímiques pròpies de l'cicle de fosforilació oxidativa.

En canvi, posseeixen uns orgànuls especialitzats similars a les mitocòndries anomenats hidrogenosomes, que produeixen energia cel·lular a partir de el metabolisme de la glucosa sense necessitat d'oxigen.

La hidrogenasa continguda en els hidrogenosomes produeix hidrogen, CO2, format i acetat, com deixalles metabòlics. Aquests compostos juntament amb el lactat i l'etanol, són els principals productes finals de la fermentació.

Es produeixen a partir de la degradació i fermentació fúngica anaeròbica de polisacàrids de la paret cel·lular vegetal.

aplicacions biotecnològiques

La capacitat dels neocal·limastigomicet per degradar les fibres vegetals se'ls assigna un paper biològic rellevant en la nutrició de molts herbívors principalment remugants.

En aquest sentit, s'ha experimentat afegir suplements de fongs anaeròbics en la dieta aquests, amb molt bons resultats.

Per herbívors no remugants, com les gallines, no és efectiu el subministrament de l'fong. Això possiblement a causa de la seva incapacitat de sobreviure en el tracte digestiu d'aquest tipus d'animals.

No obstant això, ha donat bons resultats afegir directament la enzims produïdes per Neocallimastigomycotas en els suplements alimentaris dels mateixos.

Les capacitats bioquímiques dels Neocallimastigomycotas també els fan potencialment útils en biotecnologia per a la conversió de lignocelulosa en productes de bioenergia.

Filogenia i taxonomia

Els Neocallimastigomycotas van ser originalment classificats com Chytridiomicotas. Posteriorment, tenint en compte caràcters morfològics, ecològics i ulraestructurales se'ls va donar el rang de tall.

Es coneixen al voltant de 8 gèneres i 20 espècies de Neocallimastigomycotas, encara que es reporten nombrosos aïllaments encara no classificats.

gèneres

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces i Piromyces, posseeixen un tal·lus rizoidal ramificat fibrós amb esporangis. En Anaeromyces el tal·lus és policèntric (nombrosos esporangis) amb zoosporas uniflageladas.

Neocallimastix és monocèntric (un únic esporangi) amb zoosporas multiflageladas. Orpinomyces té tal·lus policèntric i zoosporas multiflageladas. Piromyces té tal·lus monocèntric amb zoosporas uniflageladas.

Dos gèneres presenten talos compostos per cèl·lules vegetatives bulboses de subjecció (miceli bulbós) i esporangis: Caecomyces i Cyllamyces.

Es diferencien perquè Caecomyces posseeix un o molt pocs zoosporangios, creixent directament sobre les cèl·lules bulboses o en l'extrem d'un esporangióforo simple. Cyllamyces produeix múltiples esporangis en esporangióforos ramificats.

Es proposen dos nous gèneres (Oontomyces i Buwchfawromyces) amb base informació molecular.

nutrició

Aquests fongs degraden la cel·lulosa i hemicel·lulosa present en les cèl·lules de les plantes que consumeixen els herbívors que els alberguen.

Compleixen un important paper en el procés digestiu d'aquestes espècies a causa de la producció d'enzims celulolíticas, hemicelulolíticas, glicolítics i proteolítics, que descomponen els teixits vegetals.

hàbitat

Els neocal·limastigomicet no són de vida lliure. Es localitzen en l'ambient anaeròbic de l'rumen, intestí posterior i excrements d'herbívors remugants o no remugants.

espècies hospederas

Es poden trobar principalment en mamífers remugants tant domesticats (ovelles, cabres, vaques i cavalls) com silvestres (iac, zebres, girafes, gaseles, micos, elefants, rinoceronts, hipopòtams, bisons, flames, cangurs entre d'altres). També habiten en rèptils herbívors, com ara la iguana verda.

reproducció

Colonització de l'material vegetal

El material vegetal que ingressa a l'rumen és colonitzat mitjançant zoosporas flagel·lades que alliberades des esporangis.

Les zoosporas s'uneixen a l'material vegetal orientades quimiotácticamente (seguint els senyals químics de sucres alliberats per les restes vegetals). Després desprenen els seus flagels i s'enquisten.

Germinació i penetració de el teixit

La germinació ocorre mitjançant l'emissió d'un tub germinatiu per l'extrem oposat a on es trobava el flagell.

El desenvolupament de l'quist és diferent en espècies monocéntricas i policèntriques. En les espècies monocéntricas els nuclis romanen en el quist i es generen rizoides anucleados (sense nuclis). El quist creix i forma un únic esporangi (desenvolupament endogen).

En les espècies policèntriques es produeixen rizoides nucleats que generen diversos esporangis (desenvolupament exogen).

Els quists produeixen rizomicelios que creixen, i penetren profundament en els teixits de les plantes. Aquests segreguen enzims que digereixen el teixit vegetal i s'obtenen els nutrients requerits per produir els esporangis.

Quan l'esporangi madura, allibera d'una fins a 80 zoosporas. Els fongs colonitzen principalment teixits vasculars de les plantes i com més fibrosa és la dieta, més gran és la població de fongs.

Es considera que els Neocallimastigomycotas infecten als animals hospederos via aèria, mitjançant estructures de resistència.

referències

1. Bauchop T. (1981). The anaerobic fungi in rumen fibre digestió. Agriculture and Environment 6 (2-3): 339-348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt i G Beakes. (2010). Anaerobic fungi: neocal·limastigomicet. IMA Fungus 1 (2): 181-185.
3. Grüninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister i MS Elshahed. (2014) Anaerobic fungi (phylum neocal·limastigomicet): advances in understanding their taxonomy, life cycle, ecology, role and Biotechnological potential. FEMS microbiol Ecol 90: 1-17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger i MS Elshahed. (2010). Phylogenetic diversity and community structure of anaerobic gut fungi (phylum neocal·limastigomicet) in ruminant and non-ruminant herbivores. The ISME Journal 1-11.
5. Powell MJ i PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota, and neocal·limastigomicet. Chapter 6: 141-175. In: DJ McLaughlin and JW Spatafora (Eds.) Systematics and Evolution, 2 ^nd Edition The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 pàg.
6. Wang X, X Liu i JZ Groenewald. (2016). Phylogeny of anaerobic fungi (phylum neocal·limastigomicet), with contributions from iac in China. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87-103.