MIXOMICETOS: CARACTERÍSTIQUES, TAXONOMIA, NUTRICIÓ, HÀBITAT - BIOLOGIA - 2025

Els mixomicets (classe Myxogastria), també coneguts comunament com plasmodis, floridures de l'llim o "fongs" mucilaginosos, són el grup més ric en espècies dins el tall Amoebozoa, amb aproximadament 1000 espècies recognoscibles morfològicament. Per la semblança superficial de les seves estructures reproductives han estat classificats erròniament com fongs.

Aquests organismes són protistes unicel·lulars sense paret cel·lular, heteròtrofs que s'alimenten per fagocitosi de bacteris, d'altres protistas i de fongs. Ocupen diversos microhàbitats en gairebé tots els ecosistemes terrestres i fins i tot s'han localitzat en ambients aquàtics. Viuen en l'escorça d'arbres, restes vegetals caiguts o penjants i en la matèria orgànica de terra.

Imatge Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. By Dan Molter (shroomydan), via Wikimedia Commons

Els espècimens poden obtenir com a cossos fructífers desenvolupats en condicions naturals o conreats en laboratori. Les dues etapes tròfiques del seu cicle de vida (ameboflagelados i plasmodis) solen ser poc evidents, però els cossos fructífers són sovint prou grans com per ser observats directament en la natura.

No són patògens, ni tenen importància econòmica. Només uns pocs espècies tenen interès com a models de laboratori; especialment Physarum polycephalum i Didymium iridis, han estat utilitzades per investigar la divisió cel·lular i la biologia de desenvolupament en mixomicetos o per a l'estudi d'alguns mecanismes genètics.

Compleixen un cicle vital a partir d'espores propagades generalment per l'aire. Passen per una fase haploide de cèl·lules uninucleadas flagel·lades o no i una fase diploide multinucleada que acaba en un cos fructífer que dóna origen als esporangis alliberant les espores. Formen estructures de resistència, els microcistos i els esclerocios, per sobreviure a condicions extremes.

Característiques generals

Els mixomicets són organismes terrestres de vida lliure unicel·lulars uni o plurinucleats, fagotróficos heteròtrofs, que no tenen paret cel·lular. Es propaguen per espores dispersades per l'aire o més rarament per vectors animals.

Des del seu descobriment, els mixomicetos s'han classificat de diverses maneres com plantes, animals, o fongs, perquè produeixen espores aèries amb estructures que s'assemblen als de certs fongs i típicament ocorren en algunes de les mateixes situacions ecològiques que fongs.

El nom mixomiceto, utilitzat des de fa més de 175 anys, es deriva de les paraules gregues myxa (el que significa llim) i mycetes (en referència als fongs).

No obstant això, l'absència de paret cel·lular i la seva forma d'alimentació per fagocitocis els diferencien dels fongs veritables. L'evidència obtinguda a partir de seqüències d'ARN confirma que són amebozoos i no fongs.

Curiosament, el fet que els mixomicets són protists va ser assenyalat per primera vegada fa més d'un segle i mig, quan es va proposar el nom de Mycetozoa per al grup (literalment significa «fong animal»).

No obstant això, els myxomycetos van continuar sent considerats com fongs per la majoria dels micòlegs fins a la segona meitat de segle XX.

Filogenia i taxonomia

Les primeres descripcions d'organismes ara coneguts com mixomicetos les va subministrar Linneo en el seu Speies plantarum de 1753 (Lycoperdon epidendru, ara denominada Lycogala Epidendrum).

El primer tractament taxonòmic significatiu dels mixomicetos va ser el publicat per De Bary (1859), que va ser el primer a concloure que aquests organismes eren protistes i no fongs.

La primera monografia de el grup es deu a un alumne de De Bari, anomenat Rostafinski (1873, 1874-1876). Per haver estat redactada en polonès no va tenir gaire difusió. L'obra que encara roman com la monografia definitiva per al grup és The Myxomycetes, publicada per George Martin i Constantine Alexopoulos el 1969.

Supergrupo i subclasses

Pertanyen a l'supergrupo Amoebozoa, a la classe Myxogastria, i inclouen dues subclasses: Collumellidia i Lucisporidia. A causa de la delicadesa de les seves estructures no són comuns les restes fòssils de mixomicets, però s'han trobat alguns exemplars de Stemonitis i Arcyria en ambre de l'Bàltic, datant la seva antiguitat en més de 50 milions d'anys. Els estudis filogenètics amb dades moleculars demostren la seva relació amb altres grups d'Amoebozoa i no amb el regne Fungi.

Ordres

Inicialment van ser subdividits en sis ordres: Ceratiomyxales, Echinosteliales, liceales, Physarales, Stemonitales, i Trichiales.

No obstant això, els membres dels Ceratiomyxales, representats només pel gènere Ceratiomyxa, són clarament diferents de qualsevol de les organismes assignats a les altres ordres, pel que han estat separats dels mixomicetos.

Per exemple, les seves espores es produeixen externament en estructures de tiges individuals i no dins d'un cos fructífer.

Les filogènies moleculars recents han trobat un clade monofilètic (denominat "Macromicetozoo") compost per Dictyostelia, Myxogastria i Ceratiomyxa.

El grup Myxogastria és monofilètic però profundament dividit en dos grups: el dels mixomicetos d'espores brillants (Lucidisporidia) i el dels mixomicets d'espores fosques (Columellidia). Aquesta diferència és deguda a l'aparició de la melanina a les parets d'espores. Les relacions filogenètiques detallades dins dels dos grups encara no s'han resolt.

El 60% de les espècies conegudes s'han detectat directament en camp reconeixent els seus cossos fructífers, l'altre 40% només són conegudes a partir de la seva obtenció en cambres humides o en mitjans de cultiu d'agar.

nutrició

Els mixomicetos són heteròtrofs que s'alimenten per fagocitocis. Tant en la seva forma d'ameboflagelados com de plasmodis seu aliment principal són bacteris de vida lliure, però també ingereixen llevats, algues (incloent cianobacteris) i fongs (espores i hifes).

Són un dels grups més importants en termes de consum bacterià. La seva ubicació en la cadena alimentària els assigna un important paper ecològic a l'afavorir l'alliberament de nutrients de la biomassa de descomponedors bacterians i fúngics, especialment el nitrogen vital per a les plantes.

hàbitat

Estan àmpliament distribuïts en gairebé tots els ecosistemes terrestres i fins i tot algunes espècies ocupen hàbitats aquàtics. Ha estat aïllat un organisme ameboide afí als mixomicetos com endocomensal a la cavitat celómica d'un eriçó de mar.

La temperatura i la humitat són els factors limitants per a l'ocurrència de mixomicetos a la natura. En alguns casos també pot influir el pH de l'substrat.

Poden habitar en condicions xéricas extremes com el desert d'Atacama, parts de la Península Aràbiga, el desert de Gobi a Mongòlia o en altures alpines a la zona on es fonen els bancs de neu a finals de la primavera i principis de l'estiu.

Les seves estructures de propagació i de latència els permeten sobreviure a aquestes condicions límit: les espores poden sobreviure durant dècades, els microcistos i esclerocios durant mesos o anys.

Diversitat i biomassa

La riquesa d'espècies de mixomicets tendeix a augmentar a l'incrementar-se la diversitat i biomassa de vegetació associada que dóna origen als detritus que sustenten a les poblacions de bacteris i altres microorganismes que els serveixen d'aliment. D'altra banda, s'adapten a hàbitats molt específics, generant biotips particulars.

Es troben creixent en restes vegetals de terra, escorces d'arbres (cortícolas), superfícies de fulles vives (epífilos), algues, restes vegetals penjolls, inflorescències, fems d'animals herbívors.

Una mateixa espècie de mixomiceto variarà de color i grandària dels cossos de fructificació depenent de si es desenvolupa en inflorescències d'herbes tropicals o en restes vegetals de terra.

Els mixomicetos que solen aparèixer sobre troncs caiguts són els que generalment produeixen cossos fructífers més grans i per això són els més coneguts. En aquest grup entren espècies dels gèneres Arcyria, Lycogala, Stemonitis i Trichia.

Reproducció: cicle de vida

El cicle de vida dels mixomicetos abasta dues etapes tròfiques molt diferents, una que consisteix a amebes uninucleadas, amb o sense flagels, i l'altre que consisteix en una estructura multinucleada distintiva, el plasmodi, originat en la majoria dels casos per fusió sexual de les formes prèvies.

Espora-fase haploide

A partir de l'espora (fase haploide), emergeix un protoplast. El protoplast pot prendre la forma d'una ameba capaç de dividir-se o d'una cèl·lula flagel·lada no divisible (el terme amoeboflagelado es refereix a les dues formes).

Protoplastos-fissió binària

Aquests protoplasts es divideixen per fissió binària per construir grans poblacions en els diversos microhàbitats on es desenvolupen. Durant la primera etapa tròfica, en condicions seques o per falta d'aliment, un ameboflagelado forma un microcisto o etapa de repòs.

Ameboflagelados-fusió gamètica-fase diploide

Els ameboflagelados compatibles formen un zigot per fusió gamètica, donant inici a la fase diploide. El nucli de l'zigot es divideix per mitosi i cada nou nucli continua dividint-se sense que passi citocinesi, produint així una sola gran multinucleat anomenada plasmodi, que representa la segona fase tròfica.

En condicions adverses, el plasmodi pot formar el segon tipus d'estructura de repòs que es troba en els mixomicetos: el esclerocio o macroquiste.

esporòfor

El plasmodi sencer es converteix en un esporòfor que genera cossos fructífers (també anomenats esporocarpos) que contenen les espores formades per meiosi (haploides).

Les espores dels mixomicetos són dispersades pel vent o en alguns casos per vectors animals. Un ameboflagelado sorgeix de l'espora i comença de nou el cicle.

No obstant això, alguns mixomicetos són apomícticos i no segueixen exactament aquest cicle. Experiments realitzats en cultius monospòrics suggereixen que les colònies inclouen una barreja de soques heterostálicas (sexuals), on la fusió de les amebes genera el plasmodi diploide, i ceps asexuals on només els ameboflagelados poden madurar i convertir-se en plasmodis haploides.

referències

1. Clark, J., and Haskins, EF (2010). Reproductive systems in the Myxomycetes: A review. Mycosphere, 1, 337 - 353.
2. Clark, J., and Haskins, EF (2013). The nuclear reproductive cycle in the Myxomycetes: A review. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (PP- 21-38). In: DJ McLaughlin and JW Spatafora (Eds.). The Mycota VII Part A. Systematics and Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2nd Edition
4. Stephenson, Steven L and Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biologia, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L, and Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. In: JM Archibald et al. (Eds.). Handbook of the protists. Springer International Publishing AG.