- Generalitats de la mitosi
- Quina rellevància té aquest procés?
- Fases i les seves característiques
- profase
- Formació de l'fus mitòtic
- prometafase
- metafase
- anafase
- telofase
- citocinesi
- Citocinesi en cèl·lules vegetals
- funcions
- Regulació de l'creixement i divisió cel·lular.
- Organismes que la porten a terme
- Divisió cel·lular en cèl·lules procariotes
- Evolució de la mitosi
- Què va precedir la mitosi?
- referències
La mitosi és un procés de divisió cel·lular, on una cèl·lula produeix cèl·lules filles genèticament idèntiques; per cada cèl·lula es generen dos "filles" amb la mateixa càrrega cromosòmica. Aquesta divisió es porta a terme en les cèl·lules somàtiques dels organismes eucariotes.
Aquest procés és una de les etapes de l'cicle cel·lular dels organismes eucariotes, el qual està comprès en 4 fases: S (síntesi d'ADN), M (divisió cel·lular), G1 i G2 (fases intermèdies on es produeixen els mRNAs i proteïnes). En conjunt, les fases G1, G2, i S, es consideren com una interfase. La divisió nuclear i citoplasmàtica (mitosi i citocinesi) conformen l'última etapa de l'cicle cel·lular.
Visió general de la mitosi. Font: Viswaprabha
A nivell molecular, la mitosi s'inicia per l'activació d'una quinasa (proteïna) anomenada MPF (Maturation Promoting Factor) i la conseqüent fosforilació d'un nombre important de proteïnes components de la cèl·lula. Això últim permet que la cèl·lula presents els canvis morfològics necessaris per dur a terme el procés de divisió.
La mitosi és un procés asexual, ja que la cèl·lula progenitora i les seves filles tenen exactament la mateixa informació genètica. Aquestes cèl·lules es coneixen com diploides per portar la càrrega cromosòmica completa (2n).
La meiosi, en canvi, és el procés de divisió cel·lular que dóna lloc a la reproducció sexual. En aquest procés, una cèl·lula mare diploide replica seus cromosomes i després es divideix dues vegades seguides (sense replicar la seva informació genètica). Finalment es generen 4 cèl·lules filles amb només la meitat de la càrrega cromosòmica, que es diuen haploides (n).
Generalitats de la mitosi
La mitosi en organismes unicel·lulars generalment produeix cèl·lules filles molt semblants a les seves progenitores. En contrast, durant el desenvolupament dels éssers pluricel·lulars, aquest procés pot originar dues cèl·lules amb algunes característiques diferents (tot i ser genèticament idèntiques).
Aquesta diferenciació cel·lular dóna origen als diferents tipus cel·lulars que conformen als organismes pluricel·lulars.
Durant la vida d'un organisme, el cicle cel·lular passa contínuament, formant constantment cèl·lules noves que al seu torn, creixen i es preparen per dividir-se a través de la mitosi.
El creixement i la divisió cel·lular estan regulats per mecanismes, com l'apoptosi (mort cel·lular programada), que permeten mantenir un balanç, evitant el creixement en excés dels teixits. D'aquesta manera s'assegura que les cèl·lules defectuoses siguin reemplaçades per noves cèl·lules, segons els requeriments i necessitats de l'organisme.
Quina rellevància té aquest procés?
La capacitat de reproduir-se és una de les característiques més importants de tots els organismes (des unicel·lulars fins pluricel·lulars) i de les cèl·lules que el componen. Aquesta qualitat permet assegurar la continuïtat de la seva informació genètica.
La comprensió dels processos de mitosi i meiosi, han tingut un paper fonamental per entendre les intrigants característiques cel·lulars dels organismes. Per exemple, la propietat de mantenir constant el nombre de cromosomes d'una cèl·lula a una altra dins d'un individu, i entre individus d'una mateixa espècie.
Quan patim algun tipus de tall o ferida a la nostra pell, observem com en qüestió de dies la pell danyada es recupera. Això passa gràcies a el procés de mitosi.
Fases i les seves característiques
En general, la mitosi segueix la mateixa seqüència de processos (fases) en totes les cèl·lules eucariotes. En aquestes fases tenen lloc molts canvis morfològics en la cèl·lula. Entre ells la condensació dels cromosomes, ruptura de la membrana nuclear, separació de la cèl·lula de la matriu extracel·lular i d'altres cèl·lules, i la divisió de l'citoplasma.
En alguns casos, es considera la divisió nuclear i la divisió citoplasmàtica com fases diferents (mitosi i citocinesi, respectivament).
Per a un millor estudi i comprensió de l'procés, s'han designat sis (6) fases, anomenades: profase, prometafase, metafase, anafase i telofase, considerant llavors la citocinesi com una sisena fase, que comença a desenvolupar-se durant l'anafase.
La telofase és l'última fase de la mitosi. Pres de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons
Aquestes fases han estat estudiades des del segle XIX a través del microscopi de llum, de manera que avui dia són fàcilment recognoscibles segons les característiques morfològiques que presenta la cèl·lula, com la condensació cromosòmica, i la formació de l'fus mitòtic.
profase
Profase. Leomonaci98, from Wikimedia Commons
La profase és la primera manifestació visible de la divisió cel·lular. En aquesta fase es pot apreciar l'aparició dels cromosomes com a formes distingibles, a causa de la compactació progressiva de la cromatina. Aquesta condensació dels cromosomes comença amb la fosforilació de les molècules d'Histona H1 per la quinasa MPF.
El procés de condensació consisteix en la contracció i per tant la reducció de la magnitud dels cromosomes. Això ocorre a causa de l'enrotllament de les fibres de cromatines, produint estructures més fàcilment desplaçables (cromosomes mitòtics).
Els cromosomes duplicats prèviament durant el període S de el cicle cel·lular, adquireixen una aparença de doble filament, anomenades cromàtides germanes, aquests filaments es mantenen units a través d'una regió anomenada centròmer. En aquesta fase desapareixen també els nucléolos.
Formació de l'fus mitòtic
By Silvia3, from Wikimedia Commons
Durant la profase es forma el fus mitòtic, constituït per microtúbuls i proteïnes que conformen un conjunt de fibres.
A mesura que es forma el fus, es van desensamblando els microtúbuls de l'citoesquelet (per desactivació de les proteïnes que mantenen la seva estructura), proporcionant el material necessari per a la formació d'aquest fus mitòtic.
El centrosoma (un orgànul sense membrana, funcional en el cicle cel·lular), duplicat en la interfase, actua com la unitat d'encaix dels microtúbuls de l'fus. En les cèl·lules animals, el centrosoma posseeix al centre, un parell de centríols; però aquests estan absents en la majoria de cèl·lules vegetals.
Els centrosomes duplicats, es comencen a separar un de l'altre mentre es munten els microtúbuls de l'fus en cada un d'ells, començant a migrar cap a extrems oposats de la cèl·lula.
A la fi de la profase, comença la ruptura de l'embolcall nuclear, passant en processos separats: el desensamble de el porus nuclear, la làmina nuclear i les membranes nuclears. Aquest trencament permet que el fus mitòtic i els cromosomes comencin a interactuar.
prometafase
Leomonaci98
En aquesta etapa, s'ha fragmentat completament l'embolcall nuclear, de manera que els microtúbuls de l'fus envaeixen aquesta àrea, interactuant amb els cromosomes. Els dos centrosomes s'han separat, situant-se cadascun en els pols de l'fus mitòtic, en extrems oposats de les cèl·lules.
Ara, el fus mitòtic comprèn els microtúbuls (que s'estenen des de cada centrosoma cap a al centre de la cèl·lula), els centrosomes, i un parell de asteres (estructures amb distribució radial de microtúbuls curts, que es despleguen des de cada centrosoma).
Les cromàtides van desenvolupar cadascuna, una estructura proteica especialitzada, anomenada cinetocor, ubicats al centròmer. Aquests cinetocors s'ubiquen en direccions oposades i en ells s'adhereixen alguns microtúbuls, denominats microtúbuls de l'cinetocor.
Aquests microtúbuls adherits a l'cinetocor, comencen a moure a l'cromosoma des de l'extrem de el qual s'estenen; uns des d'un pol i altres de l'pol contrari. Es crea així un efecte de "tira i arronsa" que a l'estabilitzar-se, permet que el cromosoma acabi situat entre els extrems de la cèl·lula.
metafase
Cromosomes alineats a la placa equatorial de la cèl·lula durant la metafase mitòtica
A la metafase, els centrosomes se situen en extrems oposats de les cèl·lules. El fus mostra una estructura clara, en el centre estan ubicats els cromosomes. Els centròmers d'aquests cromosomes estan fixats a les fibres i alineats en un pla imaginari anomenat placa metafàsica.
Els cinetocors de les cromàtides segueixen units als microtúbuls de l'cinetocor. Els microtúbuls que no s'adhereixen als cinetocors i s'estenen des de pols oposats de l'fus, interactuen ara entre si. En aquest punt els microtúbuls provinents dels asteres estan en contacte amb la membrana plasmàtica.
Aquest creixement i interacció de microtúbuls, completa l'estructura de l'fus mitòtic, i li confereixen una aparença tipus "gàbia d'ocell".
Morfològicament, aquesta fase és la que aparenta menys canvis, de manera que es va arribar a considerar com una fase de repòs. No obstant això, tot i que no són fàcilment apreciables, en ella ocorren molts processos importants, a més de ser l'etapa més llarga de la mitosi.
anafase
Font: Leomonaci98, from Wikimedia Commons
Durant l'anafase, cada parell de cromàtides comença a separar-(per la inactivació de les proteïnes que les mantenen juntes). Els cromosomes separats es desplacen cap a extrems oposats de la cèl·lula.
Aquest moviment de migració, es deu al fet que els microtúbuls de l'cinetocor de s'escurcen, generant un efecte de "estirada" que fa que cada cromosoma es desplaci, des del seu centròmer. Depenent de la ubicació de l'centròmer en el cromosoma, aquest pot prendre durant el seu desplaçament una forma particular com de V o J.
Els microtúbuls no adherits a l'cinetocor, creixen i s'allarguen per adhesió de tubulina (proteïna) i per l'acció de proteïnes motores que es desplacen sobre ells, permetent que el contacte entre aquests s'aturi. A mesura que s'allunyen els uns dels altres, els pols de l'fus també ho fan, allargant la cèl·lula.
A la fin d'aquesta fase, els grups de cromosomes estan ubicats en extrems oposats de l'fus mitòtic, de manera que cada extrem de la cèl·lula queda amb un conjunt complet i equivalent de cromosomes.
telofase
Telofase. Leomonaci98
La telofase és l'última fase de la divisió nuclear. Es desintegren els microtúbuls de l'cinetocor mentre que els microtúbuls polars s'allarguen encara més.
Es comença a formar la membrana nuclear al voltant de cada joc de cromosomes, usant els embolcalls nuclears de la cèl·lula progenitora, que estaven com vesícules en el citoplasma.
En aquesta etapa, els cromosomes que estan en els pols cel·lulars, es descondensan per complet a causa de la defosforilación de les molècules d'histona (H1). La formació dels elements de la membrana nuclear està dirigida per diversos mecanismes.
Durant l'anafase, es van començar a defosforilar moltes de les proteïnes fosforilades en la profase. Això permet que a l'inici de la telofase, les vesícules nuclears comencin a re-acoblar, associant-se amb la superfície dels cromosomes.
D'altra banda el porus nuclear es re-s'acobla permetent el bombament de proteïnes nuclears. Les proteïnes de la làmina nuclear es defosforilan, permetent que s'associïn de nou, per a completar la formació d'aquesta làmina nuclear.
Finalment, després que els cromosomes estan completament descondensados, es reinicia la síntesi d'ARN, formant novament els nucléolos i completant així la formació dels nous nuclis interfàsics de les cèl·lules filles.
citocinesi
La citocinesi es pren com un esdeveniment separat de la divisió nuclear, i comunament en cèl·lules típiques, el procés de divisió citoplasmàtica acompanya cada mitosi, començant en l'anafase. Diversos estudis han demostrat que en alguns embrions, ocorren múltiples divisions nuclears abans de la divisió citoplasmàtica.
El procés comença amb l'aparició d'un solc o esquerda que es marca en el pla de la placa metafàsica, assegurant que la divisió passi entre els grups de cromosomes. El lloc de l'esquerda ho indica el fus mitòtic específicament, els microtúbuls dels asteres.
En l'esquerda marcada es troben una sèrie de microfilaments formant un anell dirigit cap al costat citoplasmàtic de la membrana cel·lular, compost en gran part per actina i miosina. Aquestes proteïnes interactuen entre si permetent la contracció de l'anell al voltant de l'solc.
Aquesta contracció és generada pel lliscament dels filaments d'aquestes proteïnes, a l'interactuar entre si, de la mateixa manera en què ho fan per exemple en els teixits musculars.
La contracció de l'anell s'aprofundeix exercint un efecte de "pinçament" que finalment divideix la cèl·lula progenitora, permetent la separació de les cèl·lules filles, amb els seus continguts citoplasmàtics en desenvolupament.
Citocinesi en cèl·lules vegetals
Les cèl·lules vegetals posseeixen una paret cel·lular, de manera que el seu procés de divisió citoplasmàtica és diferent a el descrit prèviament i comença a la telofase.
La formació d'una nova paret cel·lular comença a l'acoblar-microtúbuls de l'fus residual, constituint el fragmoplasto. Aquesta estructura cilíndrica es conforma per dos jocs de microtúbuls que es connecten en els seus extrems, i els pols positius s'incrusten en una placa electrònica en el pla equatorial.
Unes vesícules petites procedents de l'aparell de Golgi, plenes de precursors de la paret cel·lular, es desplacen a través dels microtúbuls de l'fragmoplasto fins a la regió equatorial, combinant-se per formar una placa cel·lular. El contingut de les vesícules es segrega en aquesta placa a mesura que creix.
Aquesta placa creix, fusionant-se amb la membrana plasmàtica al llarg de l'perímetre cel·lular. Això passa pel reordenament constant dels microtúbuls de l'fragmoplasto a la perifèria de la placa, permetent que més vesícules es moguin cap a aquest pla i buiden el seu contingut.
D'aquesta manera ocorre la separació citoplasmàtica de les cèl·lules filles. Finalment el contingut de la placa cel·lular al costat de les microfibres de cel·lulosa dins d'ella, permet completar la formació de la nova paret cel·lular.
funcions
La mitosi és un mecanisme de divisió en les cèl·lules, i forma part d'una de les fases de l'cicle cel·lular en eucariotes. D'una forma senzilla, podem dir que la funció principal d'aquest procés és la reproducció d'una cèl·lula en dues cèl·lules filles.
Per als organismes unicel·lulars, la divisió cel·lular significa la generació de nous individus, mentre que per als organismes pluricel·lulars aquest procés forma part de l'creixement i correcte funcionament de l'organisme complet (la divisió cel·lular genera el desenvolupament de teixits i manteniment d'estructures).
El procés de mitosi s'activa segons els requeriments de l'organisme. En els mamífers, per exemple, els glòbuls vermells (eritròcits) comencen a dividir-se formant més cèl·lules, quan l'organisme necessita una millor captació d'oxigen. De la mateixa manera, els glòbuls blancs (leucòcits) es reprodueixen quan cal combatre una infecció.
En contrast, algunes cèl·lules animals especialitzades, pràcticament no tenen el procés de mitosi o és molt lent. Exemple d'això són les cèl·lules nervioses i cèl·lules musculars).
En general, són cèl·lules que formen part de el teixit connectiu i estructural de l'organisme i la reproducció és necessària només quan alguna cèl·lula presenta algun defecte o deteriorament i necessita ser reemplaçada.
Regulació de l'creixement i divisió cel·lular.
El sistema de control de creixement i divisió cel·lular, és molt més complex en organismes pluricel·lulars que en els unicel·lulars. En aquests últims la reproducció es veu limitada bàsicament per la disponibilitat de recursos.
En les cèl·lules animals, la divisió està detinguda fins que hi hagi un senyal positiu que activi aquest procés. Aquesta activació prové en forma de senyals químics de les cèl·lules veïnes. Això permet prevenir el creixement il·limitat de teixits, i la reproducció de cèl·lules defectuoses, que puguin perjudicar greument la vida de l'organisme.
Un dels mecanismes que controlen la multiplicació cel·lular és l'apoptosi, on una cèl·lula mor (per la producció de certes proteïnes que activen l'auto-destrucció) si presenta un dany considerable o és infectada per un virus.
També hi ha la regulació de el desenvolupament cel·lular a través de la inhibició de factors de creixement (com proteïnes). Així les cèl·lules romanen en la interfase, sense procedir a la fase M de l'cicle cel·lular.
Organismes que la porten a terme
El procés de la mitosi es porta a terme a la immensa majoria de cèl·lules eucariotes, des d'organismes unicel·lulars com el llevat, que l'empren com a procés de reproducció asexual, fins organismes pluricel·lulars complexos com plantes i animals.
Encara que en general, el cicle cel·lular és igual per a totes les cèl·lules eucariotes, hi ha notables diferències entre els organismes unicel·lulars i pluricel·lulars. En els primers, el creixement i divisió de les cèl·lules està afavorit per la selecció natural. En els organismes pluricel·lulars, la proliferació es limita per mecanismes de control estrictes.
En els organismes unicel·lulars la reproducció es dóna de forma accelerada, ja que el cicle cel·lular opera de manera constant i les cèl·lules filles s'embarquen ràpidament cap a la mitosi per continuar amb aquest cicle. Mentre que a les cèl·lules d'organismes pluricel·lulars els pren considerablement més temps créixer i dividir-se.
Existeixen també algunes diferències entre els processos mitòtics de les cèl·lules vegetals i animals, com en algunes de les fases d'aquest procés, però, en principi, el mecanisme opera de manera similar en aquests organismes.
Divisió cel·lular en cèl·lules procariotes
cèl·lula procariota
En general, les cèl·lules procariotes creixen i es divideixen a un ritme més accelerat que les cèl·lules eucariotes.
Els organismes amb cèl·lules procariotes (generalment unicel·lulars o en alguns casos multicel·lulars) manquen d'una membrana nuclear que aïlli el material genètic dins d'un nucli, de manera que aquest es troba dispers en la cèl·lula, en una àrea anomenada nucleoide. Aquestes cèl·lules presenten un cromosoma principal circular.
La divisió cel·lular en aquests organismes és llavors molt més directa que en les cèl·lules eucariotes, no tenint el mecanisme descrit (mitosi). En ells la reproducció es porta a terme per un procés anomenat fissió binària, on la replicació de l'ADN comença en un lloc específic de l'cromosoma circular (origen de replicació o OriC).
Es formen llavors dos orígens que migren cap a costats oposats de la cèl·lula a mesura que passa la replicació, i la cèl·lula s'estira fins arribar al doble de la seva grandària. A l'acabar la replicació, la membrana cel·lular creix cap a l'interior de l'citoplasma, dividint la cèl·lula progenitora en dues filles amb el mateix material genètic.
Evolució de la mitosi
L'evolució de les cèl·lules eucariotes, va comportar l'increment de complexitat en el genoma. Això va implicar el desenvolupament de mecanismes de divisió més elaborats.
Què va precedir la mitosi?
Hi hipòtesis que plantegen que la divisió bacteriana és el mecanisme predecessor de la mitosi. S'ha trobat certa relació entre les proteïnes associades a la fissió binària (que poden ser les que ancoren els cromosomes a llocs específics de la membrana plasmàtica de les filles) amb la tubulina i actina de les cèl·lules eucariotes.
Alguns estudis assenyalen certes particularitats en la divisió de protistas unicelulares moderns. En ells la membrana nuclear roman intacta durant la mitosi. Els cromosomes replicats romanen ancorats a certs llocs d'aquesta membrana, separant quan el nucli comença a estirar-durant la divisió cel·lular.
Això mostra certa coincidència amb el procés de la fissió binària, on els cromosomes replicats es fixen a certs llocs de la membrana cel·lular. La hipòtesi planteja llavors que els protistas que presenten aquesta qualitat durant la seva divisió cel·lular, podrien haver mantingut aquesta característica d'una cèl·lula ancestral de tipus procariota.
En l'actualitat, encara no s'han desenvolupat explicacions del per què en les cèl·lules eucariotes d'organismes pluricel·lulars cal que la membrana nuclear es desintegri durant el procés de divisió cel·lular.
referències
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). La Teoria cel·lular al segle XIX. Edicions AKAL.
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molecular Biology of the Cell. Garland Science, Taylor and Francis Group.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biology 7 th edition, AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Introducció a l'anàlisi genètica. McGraw-Hill Interamericana.
- Karp, G. (2009). Cell and molecular biology: concepts and experiments. John Wiley & Sons.
- Lodish et, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Mollecular cell biology. Macmillan.
- Segura-Valdez, MDL, Creu-Gómez, SDJ, López-Creu, R., Zavala, G., & Jiménez-García, LF (2008). Visualització de la mitosi amb el microscopi de força atòmica. TIP. Revista especialitzada en ciències químic-biològiques, 11 (2), 87-90.