MIOFILAMENTS: TIPUS, ESTRUCTURA I ORGANITZACIÓ - BIOLOGIA - 2025

Els miofilaments són les proteïnes contràctils de les miofibril·les, que són les unitats estructurals de les cèl·lules musculars, unes cèl·lules allargades que reben el nom de fibres musculars.

Les fibres musculars i els seus components tenen noms particulars. Per exemple, la membrana, el citoplasma, els mitocondris i el reticle endoplàsmic es coneixen com sarcolema, sarcoplasma, sarcosomas i reticle sarcoplasmàtic, respectivament.

Estructura dels miofilaments (Font: Mikael Häggström, used with permission. Via Wikimedia Commons)

De la mateixa manera, els elements contràctils en el seu interior es diuen conjuntament miofibril; i les proteïnes contràctils que conformen a les miofibril·les es denominen miofilaments.

Hi ha dos tipus de miofilaments: els prims i els gruixuts. Els filaments prims estan conformats principalment per tres proteïnes: l'actina F, la tropomiosina i la troponina. Els filaments gruixuts, per la seva banda, es componen únicament d'una altra proteïna coneguda com miosina II.

A més d'aquestes, hi ha altres proteïnes associades tant amb els filaments gruixuts com amb els prims, però aquestes no tenen funcions contràctils, si no més aviat estructurals, entre les que es troben, per nomenar algunes, la titina i la nebulina.

Tipus de fibres musculars

La disposició particular dels miofilaments que constitueixen les miofibril·les dóna origen a dos tipus de fibres musculars: les fibres musculars estriades i les fibres musculars llises.

Les fibres musculars estriades, a l'examinar-se en un microscopi òptic, mostren un patró de estriacions o bandes transversals que es repeteixen al llarg de tota la seva superfície i que li atorguen el nom, a el múscul que les conté, de múscul estriat. Hi ha dos tipus de fibres musculars estriades, les esquelètiques i les cardíaques.

Les fibres musculars que no mostren aquest patró de bandes transversals reben el nom de fibres llises. Són les que conformen la musculatura pròpia de les parets vasculars i de les vísceres.

estructura

miofilaments prims

Aquests miofilaments estan compostos per actina F i per dues proteïnes associades: la tropomiosina i la troponina, que tenen funcions reguladores.

L'actina F, o actina filamentosa, és un polímer d'una altra proteïna globular més petita anomenada actina G o actina globular, d'al voltant de 42 kDa de pes molecular. Té un lloc d'unió per a la miosina, i s'ordena formant dues cadenes disposades com una doble hèlix formada aproximadament de 13 monòmer per gir.

Els filaments d'actina F es caracteritzen per tenir dos pols: un de positiu, dirigit cap al disc Z, i un altre negatiu, disposat cap al centre de l'sarcòmer.

La tropomiosina també està conformada per una doble cadena polipeptídica en forma de doble hèlix. És una proteïna de 64 kDa que forma filaments que s'ubiquen en els solcs que deixen les cadenes de doble hèlix dels filaments prims d'actina F, com "omplint" els espais buits en l'hèlix.

En repòs, la tropomiosina cobreix o "tapa" els llocs d'unió de l'actina per a la miosina, impedint la interacció de les dues proteïnes, que és la que origina la contracció muscular. Al voltant de cada filament prim ia uns 25 o 30ηm de l'inici de cada tropomiosina es troba una altra proteïna anomenada troponina.

La troponina (Tn) és un complex proteic format per tres subunitats de polipèptids globulars anomenats troponina T, C i I. Cada molècula d'tropomiosina posseeix un complex de troponina associat que la regula, i juntes s'encarreguen de la regulació de l'inici i la finalització de la contracció muscular.

miofilaments gruixuts

Els filaments gruixuts són polímers de miosina II, que pesa 510 kDa i que està formada per dues cadenes pesades de 222 kDa cadascuna i quatre cadenes lleugeres. Les cadenes lleugeres són de dos tipus: cadenes lleugeres essencials, de 18 kDa, i cadenes lleugeres reguladores de 22 kDa.

Cada cadena pesada de miosina II té la forma d'un bastó amb un petit cap globular en el seu extrem que es projecta gairebé a 90⁰ i que posseeix dos llocs de fixació, un per a l'actina i un altre per l'ATP. És per això pel que aquestes proteïnes pertanyen a la família de les ATPases.

Un filament gruixut està format per més de 200 molècules de miosina II. El cap globular de cadascuna d'aquestes molècules actua com un "rem" durant la contracció, empenyent a l'actina a la qual està unida perquè aquesta llisqui cap al centre de l'sarcòmer.

organització

En una fibra muscular estriada esquelètica, les miofibril·les ocupen la major part de l'sarcoplasma, i estan disposades en conjunts longitudinals i ordenats al llarg de la cèl·lula.

En un tall longitudinal vist amb un microscopi òptic s'observen bandes clares, anomenades Bandes I, i bandes fosques, anomenades Bandes A. Aquestes bandes corresponen a la disposició ordenada de les miofibril·les, i per tant dels miofilaments que les componen.

Al centre de la Banda I s'observa una línia fosca i prima que s'anomena Línia o Disc Z. El centre de cada Banda A presenta una zona més clara coneguda com Banda H, que està dividida centralment per una línia més fosca anomenada Línia M.

Delimitada entre dues línies Z, es descriu una estructura anomenada sarcòmer, que és la unitat funcional de l'musculo esquelètic. Un sarcòmer està compost pels miofilaments contràctils disposats ordenadament en les bandes A, H i una hemi-banda I a cada extrem.

Les bandes I contenen només filaments prims, la banda A conté filaments gruixuts entrellaçats en els seus dos extrems amb filaments fins i la banda H només conté filaments gruixuts.

Com s'organitzen els miofilaments dins dels sarcòmers?

Tant els miofilaments gruixuts com els miofilaments prims poden observar-se a l'examinar una mostra de múscul estriat esquelètic a l'microscopi electrònic. Es diu que aquests que es "interdigitan" o "s'entrellacen" uns amb altres en una disposició seqüencial, ordenada i paral·lela.

Els filaments prims s'originen en els discos Z i s'estenen a banda i banda en sentit oposat i cap al centre de cada sarcòmer adjacent. Des dels discs Z a cada extrem de l'sarcòmer, en el múscul relaxat, l'actina arriba fins a l'inici de la banda H de cada costat.

Així doncs, en les fibres musculars de l'múscul esquelètic relaxat els miofilaments gruixuts ocupen la zona central que forma les bandes fosques o bandes A; i els filaments prims s'estenen a banda i banda de l'sarcòmer sense arribar al centre de la mateixa.

En un tall transversal a la regió on els filaments gruixuts i prims es superposen, es pot observar un patró hexagonal que inclou a l'filament gruixut al centre-sis filaments prims que l'envolten, i que s'ubiquen en cadascuna de les arestes de l'hexàgon.

Aquesta organització dels miofilaments en el sarcòmer es conserva per la funció d'una sèrie de proteïnes associades als miofilaments i que tenen funcions estructurals, entre les quals es poden destacar la titina, l'actina alfa, la nebulina, la miomesina i la proteïna C.

Mecanisme de contracció

Quan s'allibera acetil colina (un neurotransmissor) a la placa neuromuscular per l'estimulació d'una neurona motora, s'excita la fibra muscular i s'obren els canals de calci voltatge-dependents de l'reticle sarcoplásmico.

El calci s'uneix a la troponina C, i això genera un canvi conformacional en la tropomiosina, que exposa els llocs actius de l'actina, iniciant així la contracció. Quan els nivells de calci baixen, la tropomiosina torna a la posició inicial i cessa la contracció.

L'exposició dels llocs d'unió de l'actina amb la miosina permet que les dues proteïnes s'uneixin i que la miosina empenta a l'actina cap al centre de l'sarcòmer, lliscant sobre la miosina.

Durant la contracció muscular, les línies Z de cada sarcòmer s'acosten cap al centre, aproximant-se a la línia M, augmentant la interdigitació entre l'actina i miosina i reduint la mida de les bandes I i H. El grau d'escurçament dependrà de la sumatòria de l'escurçament de cada un dels sarcòmers de l'múscul contret.

referències

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Physiology. Mosby; International Edition.
2. Fox, SI (2006). Human Physiology (9th ed.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Text Atles d'Histologia (2nd ed.). Mèxic DF: McGraw-Hill Interamericana Editors.
4. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper 's Illustrated Bioquímica (28th ed.). McGraw-Hill Medical.
5. Rawn, JD (1998). Bioquímica. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
6. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histology. A Text and Atles with correlated cell and molecular biology (5th ed.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. West, J. (1998). Bases Fisiològiques de la Pràctica Mèdica (12ava ed.). Mèxic DF: Editorial Mèdica Panamericana.