- La metafase en la mitosi
- Placa equatorial i alineament
- La metafase en la meiosi
- metafase I
- metafase II
- referències
La metafase és el segon estadi de la mitosi i la meiosi. Es caracteritza per l'alineament dels cromosomes en l'equador de la cèl·lula. Després dels esdeveniments clau de la profase que van portar a la condensació dels cromosomes, aquests han de mobilitzar-se.
Per aconseguir una eficient segregació, els cromosomes han de situar a la placa equatorial. Després d'estar correctament posicionats, podran migrar cap als pols de la cèl·lula durant l'anafase.
Cromosomes alineats a la placa equatorial de la cèl·lula durant la metafase mitòtica. Pres de commons.wikimedia.org
No és exagerat assegurar que la metafase és un dels punts de control més importants de la mitosi i meiosi. En tots dos casos, és essencial que els cromosomes estiguin a la placa equatorial i amb els cinetocors orientats de la manera adequada.
En la mitosi els cromosomes s'orienten a la placa equatorial de manera que segreguin les cromàtides germanes. A la meiosi trobem dues metafases. A la metafase I, l'orientació dels bivalents porta a la segregació dels cromosomes homòlegs. En la meiosi II, s'aconsegueix la segregació de les cromàtides germanes.
En tots els casos, l'eficient mobilització dels cromosmas s'aconsegueix gràcies als centres d'organització dels microtúbuls (COM). En les cèl·lules animals són organitzats en els centrosomes, mentre que en les plantes actuen de manera una mica més complexa, però sense centríols.
En general, la metafase garanteix una divisió simètrica de les cèl·lules. Però la metafase també pot determinar una divisió asimètrica, quan és la necessitat de l'organisme. La divisió asimètrica és part fonamental de l'adquisició de la identitat cel·lular en els metazoarios.
La metafase en la mitosi
Tant en la cèl·lula animal com en la vegetal existeixen mecanismes que garanteixen que els cromosomes s'ubiquen a la placa equatorial. Encara que es concebia abans com un línia imaginària equidistant entre els pols cel·lulars, sembla ser "real".
Silvia3, from Wikimedia Commons
És a dir, hi ha mecanismes a la cèl·lula que garanteixen que els cromosomes en una cèl·lula en divisió arribin a aquest punt. Excepte en les divisions asimètriques controlades, sempre és així, i el mateix punt.
Placa equatorial i alineament
Assolir la placa equatorial i alinear-se per dividir-són dos processos independents. Tots dos estan controlats per un conjunt de proteïnes diferents.
De fet, el sistema de "revisió d'acoblament de l'fus" evita l'entrada en anafase llevat que tots els cromosomes estiguin units amb alguna fibra de el fus. Al cromosoma el lloc d'unió és el cinetocor.
A la metafase els cinetocors han d'assumir una orientació bipolar. És a dir, en un aparent centròmer únic, hi haurà dos cinetocors. Cada un s'orientarà cap a un pol oposat la altre.
A més de la força de separació exercida pels centres d'organització dels microtúbuls, s'ha de considerar també la força d'unió entre les cromàtides i cromosomes.
Les cromàtides romanen unides per acció de les cohesinas mitòtiques. Per tant, en la metafase es comença amb cromàtides germanes estretament unides que han de situar-se en l'equador de la cèl·lula.
A l'arribar totes a la placa equatorial i orientar-bipolarmente unides a les seves respectives fibres de l'fus, acaba la metafase.
Un cop a l'equador de la cèl·lula, les fibres de l'fus mantindran units els cinetocors als centríols en pols oposats de la cèl·lula animal. Forces de tracció posteriorment separaran les cromàtides germanes de cada cromosoma, de manera que un joc complet d'aquests migri a cada pol.
Cromàtides germanes cohesionades i unides als microtúbuls. Modificat de
Això només es pot aconseguir si tots els cromosomes es situen a la placa equatorial de la cèl·lula. S'ha demostrat que si algun cromosoma demora en ubicar-se, les fibres de l'fus ho perceben i s'espera a que tots estiguin ubicats per procedir a la seva segregació.
La metafase en la meiosi
La Divsión meiotica. Pres de es.wikipedia.org
De manera anàloga a la mitosi, les cromàtides germanes meiòtiques també estan unides. Però en aquest cas per cohesinas meiòtiques. Unes són específiques de la metafase I, i altres de la metafase II.
A més, els cromosomes homòlegs han format part dels processos d'alineament, sinapsis i entrecreuament. És a dir, són inseparables dels complexos sinaptonémicos que han permès la recombinació i correcta segregació de les molècules d'ADN implicades. També cal separar-los.
A diferència de la mitosi, en la meiosi cal separar quatre cordes d'ADN en lloc de dos. Això s'aconsegueix separant primer els cromosomes homòlegs (metafase I), i després les cromàtides germanes (metafase II).
metafase I
La correcta posició dels cromosomes a la placa equatorial de la metafase I ho aconsegueixen els quiasmes. Els quiasmes exposen als cromosomes homòlegs de manera que siguin aquests el que migren cap als pols.
A més, tot i que els cromosomes homòlegs han de presentar una orientació bipolar, les cromàtides germanes no. És a dir, en la metafase I, a canvi de la II, les cromàtides germanes de cada cromosoma homòleg han de ser monopolars (i oposades a la de el parell homòleg).
Això ho aconsegueixen proteïnes específiques d'unió als cinetocors de les cromàtides germanes durant la metafase I.
metafase II
Durant la metafase II els cromosomes s'alineen a la placa equatorial amb el cinetocor de cada cromàtide germana enfrontant pols oposats. És a dir, ara la seva orientació és bipolar. Aquesta disposició dels cromosomes és proteïna-específica.
Les metafases meiòtiques controlades garanteixen la producció de gàmetes amb el correcte nombre i identitat de cromosomes. En cas contrari, es pot promoure l'aparició d'individus amb aberracions cromosòmiques importants.
referències
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). An Introduction to Genetic Analysis (11th ed.). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mechanisms of chromosome congression during mitosi. Biology 13, doi: 10.3390 / biology6010013
- Ishiguro, KI (2018) The cohesió complex in mammalian meiosi. Gens to Cells, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) The equatorial position of the metaphase plate ensures symmetric cell divisions. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.