MEMBRANA NUCLEAR: CARACTERÍSTIQUES, FUNCIONS I COMPOSICIÓ - BIOLOGIA - 2025

La membrana nuclear, embolcall nuclear o carioteca, és una membrana biològica, formada per una bicapa de naturalesa lipídica que envolta el material genètic de les cèl·lules eucariotes.

És una estructura força complexa i dotada d'un sistema de regulació precís, formada per dos bicapes: una membrana interna i una altra externa. L'espai que queda entre les dues membranes s'anomena espai perinuclear, i té un ample aproximat de 20 a 40 nanòmetres.

Imatge via: unamenlinea.unam.mx

La membrana externa forma un continu amb el reticle endoplasmàtic. Per aquesta raó, posseeix ribosomes ancorats en la seva estructura.

La membrana es caracteritza per la presència de porus nuclears que intervenen el tràfic de substàncies des de l'interior de l'nucli cap al citoplasma de la cèl·lula, i viceversa.

El pas de molècules entre aquests dos compartiments és força concorregut. L'ARN i les subunitats ribosomals han de ser transferits constantment des del nucli a citoplasma, mentre que les histones, ADN, ARN polimerasa i altres substàncies necessàries per a l'activitat de l'nucli han de ser importats des del citoplasma fins al nucli.

La membrana nuclear conté un nombre significatiu de proteïnes que estan implicades en l'organització de la cromatina i també en la regulació dels gens.

Característiques generals

Font Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista dóna Nóbrega R, via Wikimedia Commons

La membrana nuclear és una de les característiques distintives més destacades de les cèl·lules eucariotes. És una doble membrana biològica altament organitzada, que tanca a l'material genètic nuclear de la cèl·lula - el nucleoplasma.

A l'interior trobem a la cromatina, una substància formada per ADN unit a diverses proteïnes, principalment a les histones que permeten la seva empaquetament efectiu. Es divideix en eucromatina i heterocromatina.

Imatges obtingudes mitjançant microcopia electrònica revelin que la membrana externa forma un continu amb el reticle endoplasmàtic, de manera que també posseeix ribosomes ancorats a la membrana. De la mateixa manera, el especio perinuclear forma un continu amb el lumen de l'reticle endoplasmàtic.

Ancorat de la banda de l'nucleoplasma a la membrana interna, trobem una estructura en forma de làmina formada per filaments proteics anomenats "làmina nuclear".

La membrana de el nucli es troba perforada per una sèrie de porus que permeten el trànsit regulat de substàncies entre els comportaments nuclears i citoplasmàtics. En els mamífers, per exemple, es calcula que hi ha de mitjana uns 3000 o 4000 porus.

Hi masses d'cromatines molt compactes que es troben adherides a la membrana interna de l'embolcall, amb excepció de les zones on hi ha porus.

funció

La funció més intuïtiva de la membrana nuclear és mantenir una separació entre el nucleoplasma - el contingut de l'nucli -i el citoplasma de la cèl·lula.

D'aquesta manera, l'ADN es manté segur i aïllat de les reaccions químiques que tenen lloc al citoplasma i podrien afectar el material genètic de manera negativa.

Aquesta barrera atorga una separació física a processos nuclears, com la transcripció, i dels processos citoplasmàtics, com la traducció.

El transport selectiu de les macromolècules entre l'interior de l'nucli i el citoplasma passa gràcies a la presència dels porus nuclears, i permeten la regulació de l'expressió dels gens. Per exemple, en termes de l'splicing de pre-ARN missatger i la degradació dels missatgers madurs.

Un dels elements claus és la làmina nuclear. Aquesta ajuda a donar suport a l'nucli, a més de proveir un lloc d'ancoratge per a les fibres de cromatina.

En conclusió, la membrana de el nucli no és una barrera passiva ni estàtica. Aquesta contribueix a l'organització de la cromatina, a l'expressió dels gens, a l'ancoratge de l'nucli a l'citoesquelet, als processos de divisió cel·lular, i possiblement tingui altres funcions.

formació

Durant els processos de divisió de nucli, és necessària la formació d'una nova embolcall nuclear, ja que, eventualment, la membrana desapareix.

Aquesta es forma a partir de components vesiculars provinents de l'reticle endoplasmàtic rugós. En aquest procés participen de manera activa els microtúbuls i els motors cel·lulars de l'citoesquelet.

composició

L'embolcall nuclear es troba formada per dos bicapes lipídiques formada per fosfolípids típics, amb diverses proteïnes integrals. L'espai que hi ha entre les dues membranes s'anomena espai intramembranoso o perinuclear, que continua amb la llum de l'reticle endoplasmàtic.

A la cara interna de la membrana nuclear interna ha una capa distintiva formada de filaments intermedis, anomenat làmina nuclear, units a les proteïnes de la membrana interna per mitjà de la heterocromarina H.

L'embolcall nuclear té nombrosos porus nuclears, que contenen els complexos de el porus nuclear. Aquestes són estructures en forma de cilindre compostes per 30 nucleoporinas (aquestes seran descrites en profunditat més endavant). Amb un diàmetre central d'uns 125 nanòmetres.

Proteïnes de la membrana nuclear

Tot i la continuïtat amb el reticle, tant la membrana externa, com la interna presenten un grup de proteïnes específiques que no es troben al reticle endoplasmàtic. Les més destacades són les següents:

nucleoporinas

Entre aquestes proteïnes específiques de la membrana nuclear tenim a les nucleoporinas (també conegudes en la literatura com Nups). Aquestes formen una estructura anomenada complex de el porus nuclear, els quals consisteixen en una sèrie de canals aquosos que permeten l'intercanvi bidireccional de proteïnes, ARN i altres molècules.

En altres paraules, les nucleoporinas funcionen com una mena de "portes" moleculars que, de manera molt selectiva, mitjançant el pas de diverses molècules.

L'interior hidrofòbic de canal exclou a certes macromolècules, depenent de la mida de la mateixa i del seu nivell de polaritat. Les molècules petites, aproximadament menors als 40 kDa, o les hidrofòbiques, poden difondre de manera passiva a través del complex de l'porus.

En contrast, les molècules de naturalesa polar que són més grans necessiten d'un transportador nuclear per aconseguir entrar a l'nucli.

Transport pel complex de l'porus nuclear

El transport a través d'aquests complexos és bastant efectiu. Per un sol porus poden passar al voltant de 100 molècules d'histones per minut.

La proteïna que ha de ser portada a l'nucli ha d'unir a la importina alfa. La importina beta fixa aquest complex a un anell extern. Així, la importina alfa associada a la proteïna aconsegueix travessar el complex de l'porus. Finalment la importina beta es dissocia de sistema en el citoplasma i la importina alfa es dissocia ja a l'interior de l'nucli.

Proteïnes de la membrana interna

Una altra sèrie de proteïnes són específiques de la membrana interna. No obstant això, la majoria d'aquest grup de gairebé 60 proteïnes integrals de membranes no ha estat caracteritzat, encara que s'ha establert que interactuen amb la làmina i amb la cromatina.

Cada vegada hi ha més evidència que sustenta diverses i imprescindibles funcions per a la membrana nuclear interna. Sembla que juga un paper en l'organització de la cromatina, en l'expressió dels gens i en el metabolisme de l'material genètic.

De fet, s'ha descobert que la localització i funció errada de les proteïnes que conformen la membrana interna estan lligades un nombre elevat de malalties en els humans.

Proteïnes de la membrana externa

La tercera classe de proteïnes específiques de la membrana nuclear, resideixen en la porció externa d'aquesta estructura. És un grup molt heterogeni de proteïnes integrals de membrana que comparteixen un domini en comú denominat Kash.

Les proteïnes que es troben a la regió externa formen una mena de "pont" amb les proteïnes de la membrana nuclear interna.

Aquestes connexions físiques entre el citoesquelet i la cromatina semblessin ser rellevants per als esdeveniments de transcripció, replicació, i mecanismes de reparació de l'ADN.

Proteïnes de la làmina

El grup final de proteïnes de la membrana nuclear està format per les proteïnes de la làmina, un entramat format per filaments intermedis que estan compostos de làmines de l'tipus A i B. La làmina té un gruix de 30 a 100 nanòmetres.

La làmina és una estructura crucial que atorga estabilitat a l'nucli, particularment en els teixits que estan en una constant exposició a forces mecàniques, com és el cas dels teixits musculars.

De manera similar a les proteïnes internes de la membrana nuclear, les mutacions en la làmina estan íntimament relacionades amb un nombre elevat de malalties humanes molt diverses.

A més, cada vegada es troba més evidència que relaciona a la làmina nuclear amb l'envelliment. Tot això ressalta la importància de les proteïnes de la membrana nuclear al funcionament general de la cèl·lula.

Membrana nuclear a les plantes

En el regne vegetal, l'embolcall nuclear és un sistema de membranes molt important, tot i que ha estat molt poc estudiada. Tot i que no es té un coneixement exacte de les proteïnes que integren la membrana nuclear a les plantes superiors, s'han aconseguit puntualitzar certes diferències amb la resta dels regnes.

Les plantes no posseeixen seqüències homòlogues a les làmines i, en comptes dels centrosomes, és la membrana nuclear la que actua com el centre organitzador de microtúbuls.

Per aquesta raó, l'estudi de les interaccions de l'embolcall nuclear en plantes amb els elements de l'citosquelet és un tema d'estudi rellevant.

referències

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introducció a la biologia cel·lular. Ed. Mèdica Panamericana.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologia i embriologia de l'ésser humà: bases cel·lulars i moleculars. Ed. Mèdica Panamericana.
3. Hetzer MW (2010). The nuclear envelope. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Functional organització of the plant nucleus. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histology. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Ed. Mèdica Panamericana.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Histologia funcional: Text i Atlas en color. Elsevier Health Sciences.