La membrana basal és una estructura extracel·lular que recobreix els teixits de gairebé tots els organismes pluricel·lulars. Està conformada principalment per glucoproteïnes col·lagèniques i no col·lagèniques.
Aquesta estructura s'encarrega de separar l'epiteli d'un teixit de l'estroma d'un altre. Es troba generalment a la regió basolateral de el teixit epitelial, en l'endoteli, a la regió perifèrica dels axons, en les cèl·lules grasses i també en cèl·lules musculars.
Imatge que il·lustra la membrana basal a la coberta de la boca
(Font: Wiki-minor via Wikimedia
Commons)
La membrana basal està constituïda per grans molècules insolubles que s'uneixen entre si per formar una ultraestructura en forma de làmina a través d'un procés conegut com "autoensamblatge". Aquest procés és impulsat per l'ancoratge de diversos receptors propis de la superfície cel·lular.
La majoria de les cèl·lules de el cos són capaços de produir el material necessari per a l'estructuració de la membrana basal depenent de el teixit a què pertanyin.
Malalties com la síndrome d'Alport i la síndrome de Knobloch s'associen amb mutacions en els gens codificants per a les cadenes de col·lagen de la membrana basal, de manera que l'estudi de la seva estructura i propietats s'ha popularitzat amb el pas dels anys.
La complexitat de la membrana basal no pot ser apreciada mitjançant microscòpia electrònica, ja que aquesta tècnica no permet la distinció entre les diferents membranes basals. Per al seu estudi, en canvi, són necessàries tècniques de caracterització més precises com, per exemple, la microscòpia d'escombrat.
Característiques
La membrana basal és una estructura densa i amorfa, similar a un full. Té de 50 a 100 nm de gruix, segons el que determina mitjançant microscòpia electrònica de transmissió. L'estudi de la seva estructura determina que aquesta posseeix característiques similars a la matriu cel·lular, però difereix quant a la seva densitat i associacions cel·lulars.
Depenent de l'òrgan i teixit s'observen diferències en la composició i l'estructura de la membrana basal, per la qual cosa es pensa que hi ha un microentorn específic delimitat per la mateixa en cada teixit.
L'especificitat de cada membrana basal pot ser degut a la composició molecular i es creu que la variació bioquímica i molecular confereix una identitat única a cada teixit en qüestió.
Cèl·lules epitelials, endotelials i moltes cèl·lules mesenquimals produeixen membranes basals. Molta de la plasticitat d'aquestes cèl·lules està conferida per aquesta estructura. A més, aquesta sembla servir de suport per a les cèl·lules que participen en el recobriment dels òrgans.
estructura
Una de les característiques més interessants de la membrana basal és la seva capacitat de autoensamblatge a partir dels components que la conformen, establint una estructura similar en forma a una làmina.
Diversos tipus de col·lagen, proteïnes laminines, proteoglicans, proteïnes d'unió a l'calci i altres proteïnes estructurals són els components més comuns de les membranes basals. El perlecan i el nidogen / entactina són altres de les proteïnes constituents de la membrana basal.
Entre les principals característiques arquitectòniques de les membranes basals es troba la presència de dues xarxes independents, una formada col·lagen i l'altra per algunes isoformes de laminina.
La xarxa de col·lagen està altament reticulada i és el component que manté l'estabilitat mecànica de la membrana basal. El col·lagen d'aquestes membranes és exclusiu d'aquestes i es coneix com col·lagen tipus IV.
Les xarxes de laminina no estan unides covalentment i en algunes membranes arriben a ser més dinàmiques que la xarxa de col·lagen IV.
Les dues xarxes estan connectades per les proteïnes nidogen / entactina que són altament flexibles i permeten unir, a més de les dues xarxes, a altres components com les àncores de les proteïnes receptores de la superfície cel·lular.
assemblatge
El autoensamblatge és estimulat per l'acoblament entre el col·lagen tipus IV i la laminina. Aquestes proteïnes contenen en la seva seqüència la informació necessària per a la unió primària, el que els permet iniciar el autoensamblatge intermolecular i formar una estructura basal en forma de làmina.
Les proteïnes de la superfície cel·lular com les integrines (especialment les integrines β1) i els distroglicanos faciliten la deposició inicial dels polímers de laminina gràcies a interaccions lloc específiques.
Els polímers de col·lagen tipus IV s'associen amb els polímers de laminina en la superfície cel·lular mitjançant el pont nidogen / entactina. Aquest bastida després proporciona llocs d'interacció específics perquè altres constituents de la membrana basal interactuïn i generin una membrana completament funcional.
S'han identificat diferents tipus d'unió nidogen / entactina a la membrana basal i tots promouen la formació de xarxes en l'estructura.
Les proteïnes nidogen / entactina, juntament amb les dues xarxes col·lagen IV i laminina, estabilitzen les xarxes i li atorguen rigidesa a l'estructura.
funcions
La membrana basal sempre està en contacte amb les cèl·lules i les seves funcions principals tenen a veure amb proporcionar suport estructural, dividir els teixits en compartiments i regular el comportament cel·lular.
Les membranes basals contínues actuen com a filtres moleculars selectius entre els compartiments dels teixits, és a dir, mantenen un control estricte de l'trànsit i moviment de cèl·lules i molècules bioactives en ambdues direccions.
Tot i que les membranes basals actuen com portes selectives per impedir el lliure trànsit de les cèl·lules, sembla que hi ha mecanismes específics que permeten que les cèl·lules inflamatòries i les cèl·lules tumorals metastàsiques travessin i degradin la barrera que suposa la membrana basal.
En els últims anys s'ha indagat molt en la funció que compleixen les membranes basals com reguladors en el creixement i la diferenciació cel·lular, ja que la membrana basal posseeix receptors amb la capacitat d'unir-se a citocines i factors de creixement.
Aquests mateixos receptors en la membrana basal poden servir de reservoris per al seu alliberament controlada durant els processos de remodelació o reparació fisiològica.
Les membranes basals són components estructurals i funcionals importants de tots els vasos sanguinis i capil·lars, i tenen un paper crucial en la determinació de la progressió de el càncer, especialment pel que fa a la metàstasi o la migració cel·lular.
Una altra de les funcions que compleix aquesta estructura tenen a veure amb la transducció de senyals.
El múscul esquelètic, per exemple, està envoltat per una membrana basal i posseeix petits pegats característics en els llocs d'unió neuromuscular; aquests pegats són els responsables de l'enviament dels senyals des del sistema nerviós.
referències
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Basement membranes in skin: unique matrix structures with diverse functions? Histochemistry and cell biology, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B., & Kalluri, R. (2007). Structure and function of basement membranes. Experimental biology and medicine, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, & Timpl, R. (1987). Laminin and other basement membrane components. Annual review of cell biology, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Basement membranes: Structure, assembly and role in tumor angiogenesis. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Macromolecular organització of basement membranes. Current opinió in cell biology, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, & Schittny, JC (1990). Molecular architecture of basement membranes. The FASEB Journal, 4 (6), 1577-1590.