LÍQUENS: CARACTERÍSTIQUES, TIPUS I ESPÈCIES - BIOLOGIA - 2025

Els líquens són associacions simbiòtiques entre un fong (micobiont) i una alga verda o un cianobacteri (fotobionte). Els fongs que formen líquens no poden sobreviure sols en la naturalesa i tampoc poden generar la gran diversitat de formes de creixement dels líquens ni substàncies secundàries sense el seu fotobionte.

La majoria dels micobiontes pertanyen a un grup de Ascomycota denominat Lecanoromycetes. La majoria dels fotobiontes pertanyen als gèneres Trebouxia i Trentepohlia (algues verdes) i Calothrix, Gloecapsa i Nostoc (cianobacteris).

Liquen. Font: pixabay.com

A simple vista els líquens semblen plantes, però a través de l'microscopi s'observa l'associació de milions de cèl·lules de fotobiontes entrellaçades dins d'una matriu formada pels filaments de l'fong. El fong forma un tal·lus, el qual alberga a l'fotobionte.

Aproximadament el 8% dels ecosistemes terrestres estan dominats per líquens. En aquests ecosistemes, les plantes vasculars es troben en el seu límit fisiològic. Els líquens tenen avantatge per la seva capacitat de sobreviure a l'fred extrem, calor i estrès hídric, per la qual cosa poden romandre en estat de letargia.

Els líquens es caracteritzen per la seva distribució, propagació i reproducció, morfologia, metabolisme, interaccions simbiòtiques, i ecologia.

Característiques

distribució

Els líquens es troben en gairebé a tot el món, principalment en ambients extrems com el desert i la part alta de les muntanyes. Hi ha una estreta relació entre la forma de l'tal·lus (denominat també cos de l'liquen) i la seva distribució. El tal·lus té tres formes de creixement diferents: crustoso, folioso i fructicoso.

El tal·lus crustoso s'assembla a una escorça estretament unida a la superfície. No poden ser remoguda sense causar la destrucció de l'liquen. Els líquens amb aquesta forma resisteixen la sequera i estan ben adaptats a climes secs, com ara el desert. Un exemple és Arthopyrenia halodytes que viu al mar Mediterrani en substrats calcaris.

El tal·lus folioso (o frondós) s'assembla a un petit arbust. Els líquens amb aquesta forma creixen millor en àrees de pluja freqüent. Un exemple és el gènere Physma, que viu a la selva tropical plujosa d'Austràlia, sobre l'escorça d'arbres.

El tal·lus fruticoso (o fruticulós) és filamentós, amb forma de fulla. Els líquens amb aquesta forma utilitzen el vapor d'aigua atmosfèric. Viuen principalment en ambients humits, com ara àrees ennuvolades a la costa d'oceans i regions muntanyoses en els tròpics. Un exemple és Ramalina pollinaria que viu sobre un avet (Abies alba) a Suïssa.

Propagació i reproducció

La reproducció més comuna dels líquens és la sexual de l'micobionte. En aquest tipus de reproducció, el micobiont allibera nombroses espores que després de la seva germinació han de trobar un fotobionte compatible.

A causa de que les espores són diverses genèticament, la unió d'un fong i una alga verda per formar un liquen genera gran variabilitat genètica en els líquens. Cal assenyalar que el fotobionte es reprodueix únicament de forma clonal, a excepció dels fotobiontes que pertanyen a Trentepohliales.

Si el micobiont es reprodueix asexualment, el fotobionte és transmès a la generació següent amb el seu micobiont a través de propàguls vegetatius especialitzats, com ara soredis i isidios. Aquests són creixements cap a fora a través d'esquerdes i porus en la superfície de l'escorça de l'tal·lus.

Els soredis són petits grups de cèl·lules d'algues i micelis de fong. Aquesta manera de propagació és típic de líquens foliosos i fruticosos. Per exemple, el tal·lus de Lepraria consta totalment d'soredis.

Els isidios són extensions petites de l'tal·lus que també serveixen per a la propagació asexual si són tallats de l'tal·lus. Per exemple, el tal·lus de Parmotrema crinitum està cobert amb isidios.

morfologia

La morfologia i anatomia dels líquens respon a les restriccions imposades pel medi ambient sobre la simbiosi. El micobiont és extern i el fotobionte intern. L'aparença de l'tal·lus és determinada pel micobiont.

Tots els líquens tenen una morfologia interna similar. El cos de l'liquen està format de filaments de l'micobionte.

La densitat d'aquests filaments defineix les capes de l'liquen. A la superfície, que està contacte amb el medi ambient, els filaments estan molt compactats formant l'escorça, que redueix la intensitat de llum, evitant danys a l'fotobionte.

Sota l'escorça es troba una capa formada per algues. Allà, la densitat dels filaments és baixa. A sota de la capa d'algues es troba la medul·la, que és una capa laxa composta per filaments. En els líquens crustosos, la medul·la fa contacte amb el substrat.

En els líquens foliosos, sota de la medul·la, hi ha una segona escorça, denominat escorça interna, que es troba unida a l'substrat mitjançant hifes de fong que s'assemblen a arrels, per la qual cosa es denominen rizinas.

En els líquens fruticosos, l'escorça envolta una capa d'algues. Aquesta al seu torn envolta la medul·la.

metabolisme

Al voltant de l'10% de la biomassa total de l'liquen està conformada pel fotobionte, el qual sintetitza carbohidrats mitjançant fotosíntesi. Entre un 40% i 50% de la massa seca dels líquens és carboni fixat mitjançant fotosíntesi.

Els carbohidrats sintetitzats en el fotobionte són transportats a l'micobiont, on són usats per a la biosíntesi de metabòlits secundaris. Si el fotobionte és una cianobacteri, el carbohidrat sintetitzat és glucosa. Si és una alga verda els carbohidrats són ribitol, eritrol o sorbitol.

Les principals classes de metabòlits secundaris provenen via del:

- Acetil-polimalonilo

- Àcid mevalónico

- Àcid shikímico.

Els productes de la primera via són àcids alifàtics, èsters i derivats relacionats, així com compostos aromàtics derivats de policétidos. Els productes de la segona via són triterpens i esteroides. Els productes de la tercera via són terfenilquinonas i derivats d'àcid pulvínico.

El fotobionte també li proporciona a l'micobionte vitamines. Per la seva banda, el micobiont li proporciona aigua obtinguda de l'aire i exposa a l'fotobionte a la llum perquè pugui realitzar la fotosíntesi. Els pigments o vidres presents en l'escorça actuen com a filtres, absorbint certes longituds d'ona necessàries per fer fotosíntesi.

interaccions simbiòtiques

Els termes selectivitat i especificitat poden ser emprats per a les associacions simbiòtiques. Selectivitat és quan un organisme interactua preferencialment amb un altre. Especificitat es refereix a la interacció cèl·lula-cèl·lula en la qual hi ha exclusivitat absoluta.

S'ha proposat que els líquens podrien ser considerats com una simbiosi altament selectiva. Algunes observacions que donen suport a aquesta idea són:

- De milers de gèneres d'algues, molt pocs són fotobiontes.

- Certes algues lliures que colonitzen els mateixos hàbitats els líquens no són incorporats a aquests tot i estar en contacte directe.

S'ha proposat que en alguns líquens, com ara els de el gènere Cladonia, hi ha una forta selectivitat i especificitat de l'micobionte cap al alga simbiont. Altres líquens, com ara els dels gèneres Lepraria i Stereocaulon exhibeixen només especificitat (en ambdós casos cap a l'alga Asterochloris).

En general, l'especificitat és baixa a nivell de espècies o poblacions. Addicionalment, cal tenir en compte que l'especificitat no és l'únic determinant de la composició: l'associació entre individus és influenciada per les condicions mediambientals locals.

Ecologia

En comparació amb les plantes vasculars, els líquens són pobres competidors per la seva mida petita i creixement extremadament lent. Malgrat això, la composició d'espècies de líquens poden influenciar la textura i química de terra, incrementant la cobertura i la biodiversitat.

La presència i abundància dels líquens és determinada per factors com ara la química i estabilitat de l'substrat, la disponibilitat de llum i la humitat de l'medi ambient. Així, les comunitats de líquens poden canviar com a resultat de la temperatura o disponibilitat d'aigua.

Per aquesta raó, els líquens serveixen com a bioindicadors de canvi climàtic, el qual pot ser periòdicament monitoritzat analitzant la cobertura i riquesa d'espècies dels líquens presents a l'àrea d'estudi.

Utilitza líquens com a bioindicadors de canvi de clima té els avantatges següents:

- No es requereixen mesuraments diaris.

- Els líquens tenen vida llarga i estan àmpliament distribuïts.

- El monitoratge de líquens es pot fer en estacions situades en regions amb condicions mediambientals extremes.

Els fotobiontes d'alguns líquens també serveixen com a bioindicadors de contaminació mediambiental. Per exemple, el fotobionte Coccomyxa és molt sensible als metalls pesats.

tipus

Els líquens exhibeixen una marcada resiliència, sent capaços d'establir-en ambients inhòspits per a altres éssers vius. No obstant això, també poden ser molt susceptibles a pertorbacions de l'medi ambient ocasionades als humans.

Els líquens poden ser classificats segons l'ambient en el qual creixen, els seus requeriments de pH, o tipus de nutrients que prenen de l'substrat. Per exemple, amb base en l'ambient, els líquens es divideixen en saxícolas, cortícolas, marins, d'aigua dolça i folícolas.

Els líquens saxícolas creixen sobre roques. Exemple: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Els líquens cortícolas creixen sobre l'escorça dels arbres. Exemples: ALECTORIA spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonària, Usnea spp.

Els líquens marins creixen sobre roques on baten les onades. Exemples: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Els líquens d'aigua dolça creixen sobre roques sobre les quals hi ha aigua en moviment. Exemples: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Els líquens folícolas creixen sobre fulles de boscos plujosos. Les espècies d'aquest tipus serveixen com a bioindicadors microclimàtics.

taxonomia

Com que són organismes poliespecífics i són considerats com la suma de l'micobionte i micobionte, els líquens no tenen estatus formal en la taxonomia dels organismes vivents. Les antigues classificacions taxonòmiques dels líquens com a entitats úniques es van desenvolupar abans que reconegués la seva naturalesa simbiòtica.

La taxonomia actual dels líquens es basa exclusivament en els caràcters i relacions filogenètiques de l'micobionte. Per això, tots els líquens es classifiquen com fongs.

Actualment, els ordres, famílies i gèneres de fongs formadors de líquens són delimitats mitjançant els caràcters dels cossos fructífers. Els líquens amb talos, encara que aquests siguin morfològicament diferents, queden units dins de la mateixa família o gènere. També es consideren altres estructures, com ara els isidios i soredis.

El 98% d'espècies de fongs que formen líquens pertanyen a l'Phylum Ascomycota. La majoria de les espècies restants pertanyen a l'Phylum Basidiomycota. En relació amb els fotobiontes, en el 87% de les espècies són algues verdes, un 10% cianobacteris i un 3% són una combinació d'algues verdes i cianobacteris.

Els estudis moleculars han permès modificar el concepte d'espècie basat en la morfologia. Així mateix, els estudis de metabòlits secundaris han permès separar espècies morfològicament similars.

espècies representatives

cadenes tròfiques

A causa que els líquens són productors primaris serveixen com a aliment per als animals herbívors. A Amèrica del Nord i Euràsia, els mamífers herbívors grans, com ara els rens i els caribús, s'alimenten de l'liquen cladonia rangiferina. A l'hivern, aquests herbívors poden arribar a menjar entre 3 i 5 kg diaris d'aquest liquen.

C. rangiferina, conegut com el liquen dels rens, pertany a la classe Lecanoromycetes ia la família cladoniaceae. C. rangifera pot assolir una mida similar la de plantes vasculars típiques. És de color gris amb un tal·lus de tipus fruticoso.

Les espècies pertanyents a l'gènere Cladonia són tolerants a altes concentracions de metalls, per la qual cosa poden emmagatzemar altes concentracions de derivats radioactius de l'estronci i el cesi. El consum d'aquest liquen pels animals representa un problema, perquè pot arribar a nivells nocius en els homes que mengen aquests animals.

Indústria de l'perfum

EVERNIA PRUNASTRI, conegut com molsa de el roure, i Pseudevernia furfuracea, conegut com molsa de l'arbre, són espècies de líquens importants en la indústria de l'perfum. Pertanyen a la classe Lecanoromycetes ia la família Parmeliaceae.

Les dues espècies són recol·lectades al sud de França, el Marroc i l'antiga Iugoslàvia, arribant-se a processar unes 9000 tones anuals. A més de ser útil per a la indústria dels perfums, P. furfuracea és sensible a la contaminació, per la qual cosa és usat per a monitoritzar la contaminació industrial.

aplicacions

Els líquens són rics en pigments que serveixen per bloquejar la llum ultraviolada B (UVB). La cianobacteri de l'liquen Collema és rica en aquest tipus de pigments, els quals han estat purificats i patentats com un producte que dóna 80% de protecció contra la UVB.

El cianoliquen Collema cristatum, per exemple, té un pigment anomenat collemin A (ʎ _max = 311 nm), una micosporina que és la que atorga protecció UVB (280-315 nm).

Roccellla montagnei és un lique fruticoso que creix sobre les roques, a partir d'el qual s'obté un colorant vermell o porpra a la regió de la Mediterrània. Altres líquens com Heterodermia obscurata i Nephroma Laevigatum contenen antraquinones usades com a colorants.

Els líquens tenen substàncies que podrien ser aprofitades per la indústria farmacèutica. Moltes espècies de líquens tenen compostos actius que maten bacteris com ara Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis i Escherichia coli. A més, els líquens tenen un alt potencial com a font de drogues contra el càncer.

referències

1. Galun, M.. Bubrick, P. 1984. Physiological interactions between the partners of the lichen Symbiosis. HF Linskens et al. (Eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1-2.
3. Nash, TH 2008. Lichen biology. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krügler, M., Tomasi, S. 2013. UV-protectant metabolites from lichens and their symbiotic partners. Natural Products Reports, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ecological and Biotechnological aspects of lichens. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Do photobionts influence the ecology of lichens? A case study of environmental preferences in symbiotic green alga Asterochloris (trebuxiofícia) Molecular Ecology, 20, 3936-3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: a promising source of antibiotic and anticancer drugs Phytochemistry Review, 12, 229-244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Distribution patterns of soil lichens across the principal biomes of southern Africa. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.