- Estructura i formació
- Relació amb el citoesquelet
- Cicle cel·lular i fus acromàtic: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase i interfase.
- prometafase
- metafase
- anafase
- Telofase i citocinesi
- Mecanisme de migració cromosòmica
- funció
- Altres funcions per verificar
- referències
El fus mitòtic o acromàtic, també referit com la maquinària mitòtica, és una estructura cel·lular constituïda per microtúbuls de naturalesa proteica que es formen durant la divisió cel·lular (mitosi i meiosi).
El terme acromàtic refereix que no es tenyeix amb els colorants orceïna A ni B. El fus participa en la repartició equitativa el material genètic entre les dues cèl·lules filles, resultants de la divisió cel·lular.
Figura 1. Resum de l'procés de separació de les cromàtides germanes pel fus acromàtic o mitòtic. Font: By Silvia3, from Wikimedia Commons
La divisió cel·lular és el procés mitjançant el qual es generen tant els gàmetes, que són cèl·lules meiòtiques, com les cèl·lules somàtiques necessàries per al creixement i desenvolupament d'un organisme a partir de l'zigot.
La transició entre dues divisions consecutives, constitueix el cicle cel·lular, la durada varia àmpliament segons el tipus de cèl·lula i els estímuls als quals aquesta sigui exposada.
Durant la mitosi d'una cèl·lula eucariota (cèl·lula que posseeix nucli veritable i orgànuls delimitats per membranes), ocorren diverses fases: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase i interfase.
Inicialment es condensen els cromosomes, formant dos filaments idèntics anomenats cromàtides. Cada cromàtide conté una de les dues molècules d'ADN generada prèviament, unides entre si per una regió anomenada centròmer, la qual juga un paper fonamental en el procés de migració cap als pols previ a la divisió cel·lular.
La divisió mitòtica té lloc durant tota la vida d'un organisme. Es calcula que durant la vida humana, ocorren en el cos unas 10 17 divisions cel·lulars. La divisió meiòtica ocorre en les cèl·lules productores de gàmetes, o cèl·lules sexuals.
Estructura i formació
Relació amb el citoesquelet
El fus acromàtic es considera un sistema longitudinal de microfibril·les proteiques o microtúbuls cel·lulars. Es forma en el moment de la divisió cel·lular, entre els centròmers cromosòmics i els centrosomes en els pols cel·lulars, i es relaciona amb la migració dels cromosomes per generar cèl·lules filles amb la mateixa quantitat d'informació genètica.
El centrosoma és la regió on s'originen els microtúbuls tant de l'fus acromàtic, com de l'citoesquelet. Aquests microtúbuls de l'fus estan constituïts per dímers de tubulina que són presos en préstec de el citoesquelet.
A l'inici de la mitosi, la xarxa microtubular de l'citoesquelet de la cèl·lula es desarticula i es forma el fus acromàtic. Després ocórrer la divisió cel·lular, el fus es desarticula i es reorganitza la xarxa de microtúbuls de l'citoesquelet, tornant la cèl·lula a la seva condició de repòs.
És important diferenciar que hi ha tres tipus de microtúbuls en l'aparell mitòtic: dos tipus de microtúbuls de l'fus (microtúbuls de l'cinetocor i polars), i un tipus de microtúbul de l'àster (microtúbuls astrals).
La simetria bilateral d'el fus acromàtic es deu al fet interaccions que mantenen les seves dues meitats juntes. Aquestes interaccions són: o bé laterals, entre els extrems positius superposats dels microtúbuls polars; o bé són interaccions terminals entre els microtúbuls dels cinetocors i els cinetocors de les cromàtides germanes.
Cicle cel·lular i fus acromàtic: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase i interfase.
La replicació de l'ADN ocorre durant la fase S de el cicle cel·lular, després, durant la profase ocorre la migració dels centrosomes cap a pols oposats de la cèl·lula i també es condensen els cromosomes.
prometafase
A la prometafase esdevé la formació de la maquinària mitòtica, gràcies a l'acoblament dels microtúbuls i la seva penetració a l'interior de l'nucli. Es generen les cromàtides germanes unides pels centròmers i aquests, al seu torn, s'uneixen als microtúbuls.
metafase
Durant la metafase els cromosomes s'alineen en el pla equatorial cel·lular. El fus s'organitza en un fus mitòtic central i un parell de asteres.
Cada àster està conformat per microtúbuls disposats en forma d'estrella que s'estenen a partir dels centrosomes cap a l'escorça cel·lular. Aquests microtúbuls astrals no interactuen amb els cromosomes.
Es diu llavors, que el àster s'irradia des del centrosoma, fins a l'escorça cel·lular i participa tant en la ubicació de tot l'aparell mitòtic com en la determinació de mapa de la divisió cel·lular durant la citocinesi.
anafase
Posteriorment, durant l'anafase, els microtúbuls de l'fus acromàtic es troben ancorats per un extrem positiu als cromosomes a través dels seus cinetocors i per un extrem negatiu a un centrosoma.
Ocorre la separació de les cromàtides germanes en cromosomes independents. Cada cromosoma unit a un microtúbul de cinetocor es desplaça cap a un pol cel·lular. Simultàniament ocorre la separació dels pols cel·lulars.
Telofase i citocinesi
Finalment, durant la telofase i la citocinesi es formen les membranes nuclears al voltant dels nuclis fills i els cromosomes perden la seva aparença condensada.
El fus mitòtic desapareix a mesura que es despolimerizan els microtúbuls i passa la divisió cel·lular entrant a la interfase.
Mecanisme de migració cromosòmica
No es coneix amb exactitud el mecanisme involucrat en la migració dels cromosomes cap als pols i la posterior separació dels pols entre si, però; se sap que en aquest procés estan involucrades interaccions entre el cinetocor i el microtúbul de l'fus unit a aquest.
Mentre cada cromosoma migra cap al pol corresponent, ocorre la despolimerització de l'microtúbul unit, o microtúbul cinetocórico. Es creu que aquesta despolimerització pot generar el moviment passiu de l'cromosoma unit a l'microtúbul de l'fus.
També es creu que poden existir altres proteïnes motores associades a l'cinetocoro, en les quals s'aprofitaria l'energia provinent de la hidròlisi d'ATP.
Aquesta energia serviria per impulsar la migració de l'cromosoma al llarg de l'microtúbul fins al seu extrem denominat "menys" on es troba el centrosoma.
A l'uníson podria ocórrer la despolimerització de l'extrem de l'microtúbul que s'uneix a l'cinetocor, o extrem "més", la qual cosa també contribuiria a el moviment de l'cromosoma.
funció
El fus acromàtic o mitòtic és una estructura cel·lular que compleix la funció d'ancorar els cromosomes a través dels seus cinetocors, alinear-los l'equador cel·lular i finalment dirigir la migració de les cromàtides cap als pols oposats de la cèl·lula abans de la seva divisió, permetent la repartició equitativa el material genètic entre les dues cèl·lules filles resultants.
D'ocórrer errors en aquest procés, es genera la manca o excés de cromosomes, la qual cosa es tradueix en patrons anormals de desenvolupament (d'ocórrer durant l'embriogènesi), i diverses patologies (d'ocórrer després del naixement de l'individu).
Altres funcions per verificar
Evolutivament ha estat seleccionat com un mecanisme molt redundant, en el qual cada pas és efectuat per proteïnes motores dels microtúbuls.
Es creu que l'adquisició evolutiva dels microtúbuls es va deure a un procés d'endosimbiosis, en el qual una cèl·lula eucariota va absorbir de l'mig una cèl·lula procariota que presentava aquestes estructures de l'fus acromàtic. Tot això podria haver passat abans de l'aparició de la mitosi.
Aquesta hipòtesi planteja que les estructures proteiques microtubulars podrien haver complert originalment una funció de propulsió. Després, a l'passar a formar part d'un nou organisme, els microtúbuls constituirien el citoesquelet i posteriorment, la maquinària mitòtica.
En la història evolutiva es van produir variacions en l'esquema bàsic de la divisió cel·lular eucariota. La divisió cel·lular representada només algunes fases de l'cicle cel·lular, que és un procés més gran.
referències
- Bolsover, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA and Wiedemann, CG (2003). Cell biology, a short course. Second edition. pp 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
- Friedmann, T., Dunlap, JC and Goodwin, SF (2016). Advances in Genetics. First edition. Elsevier Academic Press. pp 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
- Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. and Hood, L. (2017). Genetics: From Gens to Genomes. Sixth edition. McGraw-Hill. pp 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
- Mazia, D., & Dan, K. (1952). The Isolation and Biochemical Characterization of the Mitotic Apparatus of Dividing Cells. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38 (9), 826-838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
- Yu, H. (2017). Communicating Genetics: Visualizations and Representations. Palgrave Macmillan UK. First Edition. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4