La heterosi, també coneguda com a avantatge dels heterozigots i vigor híbrid, és un fenomen genètic que es manifesta en la millora, pel que fa als pares, de l'acompliment fisiològic en la primera generació de la cruïlla entre parents llunyans d'una mateixa espècie, o entre diferents espècies, de plantes i animals.
La millora de l'acompliment fisiològic es dóna per exemple en l'increment de la salut, de la capacitat cognoscitiva o de la massa, referint-se a característiques fenotípiques avantatjoses resultants de posseir un genotip més apte.
Font: pixabay.com
Caldria ressenyar que per parents llunyans s'entén als individus de poblacions genèticament aïllades, així com a varietats, ceps, o subespècies d'una mateixa espècie.
depressió endogàmica
La heterosi és resultat de l'exogàmia. És el contrari de l'endogàmia, que pot produir homozigosi. A causa de la recombinació genètica, els avantatges dels heterozigots poden desaparèixer, per reaparició de homozigosi, i fins i tot per esterilitat, en la segona generació.
No obstant això, l'intercanvi genètic entre parents llunyans pot conferir avantatges adaptatius a llarg termini.
La depressió endogàmica és la reducció de l'adaptabilitat (fitness) causada per l'endogàmia. S'expressa com una reducció de la supervivència i de la reproducció en la progènie d'individus emparentats pel que fa a la progènie d'individus no emparentats. És un fenomen universal que ha estat documentat a plantes i animals.
Quan es produeix l'encreuament entre parents llunyans d'una mateixa espècie, o entre diferents espècies, el resultat sol ser la incorporació d'al·lels nous o rars (introgressió) a al patrimoni genètic de la població a la qual s'uneixen els membres de la generació resultant de l' encreuament inicial.
De fet, l'exogàmia sol ser una font d'al·lels nous o rars més important que la mutació. Aquests al·lels confereixen dos avantatges: 1) incrementen la variabilitat genètica i per tant la freqüència d'individus heterozigots en aquesta població; 2) introdueixen gens que codifiquen per trets fenotípics que representen preadaptacions noves.
avantatges genètiques
Des del punt de vista de la genètica mendeliana, els avantatges de l'heterosi s'han explicat mitjançant dues hipòtesis: 1) complementació, també referida com el model de dominància; 2) interacció al·lèlica, també referida com el model de sobredominancia.
La hipòtesi de complementació postula que, en múltiples loci genètics, la progenia heterozigota expressa un nombre menor d'al·lels recessius lleugerament deleteris que els seus pares homozigots.
A la progènie híbrida, els al·lels superiors d'un progenitor ocultarien els al·lels inferiors de l'altre progenitor. Això faria que, per a cada un dels loci genètics involucrats, la progènie expressi només el millor dels al·lels dels dos progenitors.
Així, la primera generació posseiria un genotip acumulativament més apte amb les millors característiques de cada progenitor.
La hipòtesi d'interacció al·lèlica postula que els dos al·lels de cada loci genètic s'expressen complementàriament, és a dir, sumen els seus efectes. Això significa que els caràcters fenotípics codificats pels dos al·lels podrien produir una resposta més àmplia a la variabilitat ambiental que enfronta la progènie que la permesa per la homozigosi.
Aquestes dues hipòtesis no són mútuament excloents en el sentit de cadascuna d'elles podria aplicar-se a conjunts de loci genètics diferents en un mateix individu híbrid.
en plantes
Al començament de segle XX, George Shull va demostrar que la hibridació de dues varietats de blat de moro que es conreaven als Estats Units, que havia perdut part de la seva productivitat a causa de l'endogàmia, produïa plantes més grans i vigoroses amb un rendiment superior. Actualment, al blat de moro híbrid, l'heterosi permet obtenir collites 100-200% grans.
A finals de la dècada de 1970, a la Xina es va començar a conrear arròs híbrid que produïa collites 10% més grans que el blat de moro convencional. Actualment, s'aconsegueixen collites 20-50% majors
Els increments de les collites assolits mitjançant heterosi en altres plantes cultivades comestibles són: albergínia, 30-100%; broccoli, 40-90%; carbassó, 10-85%; ordi, 10-50%; ceba, 15-70%; sègol, 180-200%; colza, 39-50%; faves, 45-75%; blat, 5-15%; pastanaga, 25-30%.
en animals
Les mules són l'híbrid animal més famós. Resulten d'apariar un cavall mascle (Equus caballus) amb un ase femella (E. asinus). La seva utilitat com a animals de càrrega es deu a la heterosi. Són més grans, forts i resistents que el cavall. Tenen el pas segur de l'ase. També tenen més capacitat d'aprenentatge que els seus progenitors.
La hibridació de macacos (Macaco rhesus) d'origen xinès i hindú produeix mascles i femelles que evidencien heterosi pel fet que són de major longitud cap-cos i major massa corporal que els seus progenitors. Aquesta diferència és més marcada en els mascles, la qual cosa podria millorar la seva capacitat de competir, amb mascles no híbrids, per les femelles.
La granota comestible (Pelophylax esculentus) és l'híbrid fèrtil de Pelophylax ridibundus i P. lessonae (família Ranidae) que viuen a simpatría a Europa central. P. esculentus resisteix menors pressions d'oxigen que les espècies progenitores, la qual cosa li permet hivernar en aigües amb deficiència severa d'oxigen. On coexisteixen, P. esculentus és més abundant.
En l'ésser humà
Actualment, el nostre planeta està habitat per una sola espècie humana. Hi ha evidència genètica que indica que fa 65.000-90.000 anys els humans europeus moderns (Homo sapiens) es hibridaron ocasionalment amb els neandertals (Homo neanderthalensis).
També hi ha evidència que indica que els humans moderns de Melanèsia (Homo sapiens) es hibridaron amb força freqüència amb els denisovans, una misteriosa espècie humana extingida, fa 50.000-100.000 anys.
No se sap si aquestes hibridacions antigues van resultar en heterosi, però és possible que sigui el cas amb base en l'observació de heterosi positiva i negativa en humans actuals.
S'ha demostrat que les persones amb pare i mare oriünds de diferents parts de la Xina tenen alçàries i acompliments acadèmics superiors a les mitjanes de les regions d'origen dels seus progenitors. Això pot interpretar-se com heterosi positiva.
Al Pakistan viuen molts grups ètnics diferents que es caracteritzen per elevats nivells de homozigosi causats per l'alta freqüència de matrimonis consanguinis. Es pensa que aquests grups pateixen de heterosi negativa, la qual s'expressa en la incidència superior a la normal de càncers de mama i ovari.
referències
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. heterosi: emerging idees about hybrid vigour. Journal of Experimental Botany, 63, 6309-6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterility and fertility of interspecific mammalian hybrids. En: Benirschke, K., ed. "Comparative aspects of reproductive failure". Springer, Nova York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Was the Darwin / Wedgwood dynasty adversely Affected by consanguinity? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Unraveling the genetic basis of hybrid vigor. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 103, 12.957-12.958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetics and the fitness of hybrids. Annual Review of Genetics, 35, 31-52.
- Callaway, I. 2011. Ancient DNA reveals secrets of human history: modern humans maig have Picked up key gens from extinct Relatives. Nature, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Cancer by negative heterosi: breast and Ovarian cancer excess in hybrids of inbred ethnic groups. Medical Hypotheses, 64, 1002-1006.
- Frankel, R. 1983. heterosi: reappraisal of theory and practice. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Inbreeding and extinction: island populations. Conservation Biology, 12, 665-675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Resistance of hybrid plants and animals to herbivores, Pathogens, and Parasites. Annual Review of Ecology and Systematics, 565-591.
- Govindaraju, DR 2019. An elucidation of over a century old enigma in genetics-heterosi. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ÉS 2013. El rol dels Epigenetics in hybrid vigour. Trends in Genetics, 29, 684-690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygosity-fitness correlations and their relevance to studies on inbreeding depressió in threatened species. Molecular Ecology, 17, 3978-3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Understanding inbreeding depressió, purging, and genetic rescue. Trends inEcology & Evolution,
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreeding depressió in conservation biology. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 139-62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Towards the molecular basis of heterosi. TRENDS in Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergeneric hybrid Baboons. International Journal of Primatology, 18, 597-627.
- Kaeppler, S. 2012. heterosi: many gens, many mechanisms-end the search for an Undiscovered Unifying theory. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012 / 682.824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Effects of heterosi on growth in height and its segments: a cross-sectional study of the Khasi girls in Northeast Índia. Annals of Human Biology, 30, 605-621.
- Lacy, RC Importance of genetic variation to the viability of mammalian populations. Journal of Mammalogy, 78, 320-335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. heterosi: Revisiting the magic. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. Evidence of inbreeding depressió on human height. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mule cognition: a case of hybrid vigour? Animal Cognition, 12, 75-84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybrid Marriages and phenotypic heterosi in Offspring: evidence from Xina. Economics and Human Biology. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.