- Què són les heterocronías?
- A quin nivell tenen lloc les heterocronías?
- Com s'estudien?
- Processos ontogenéticos que afecten la velocitat de creixement
- Pedormofosis
- Peramorfosis
- exemples
- Heterocronias en el desenvolupament de
- salamandras
- humans
- referències
Les heterocronías són un conjunt de canvis morfològics - crucials en la macroevolució - que ocorren per modificacions o arranjaments en la velocitat i cronologia de el desenvolupament. Es classifiquen en dues grans famílies: les pedomorfosis i la peramorfosis.
La primera, la pedomorfosis, fa referència a la retenció de l'aspecte juvenil per part de l'adult, si les comparem amb les espècies antecessores. En contrast, a la peramorfosis (també coneguda com recapitulació) els adults presenten característiques exagerades en les espècies descendents.
Font: I, Drow male
Cadascuna d'aquestes famílies d'heterocronías té al seu torn tres mecanismes que permeten explicar l'existència dels patrons abans esmentats. Per a la pedomorfosis són la progénesis, la neotènia i el postdesplazamiento, mentre que els mecanismes de la peramorfosis són la hipermorfosis, l'acceleració i el predesplazamiento.
Actualment, entendre la relació entre els patrons de desenvolupament i l'evolució és un dels objectius més ambiciosos dels biòlegs i per això neix la disciplina "evo-devo". Les heterocronías són un concepte clau en aquesta branca.
Què són les heterocronías?
Tradicionalment, se sol parlar de dos nivells de canvis en la biologia evolutiva, la microevolució i la macroevolució. La primera és àmpliament estudiada i busca entendre els canvis que ocorren en les freqüències al·lèliques en els membres d'una població.
En contrast, el segons tipus de canvi, la macroevolució, implica l'acumulació dels canvis a nivell microevolutivo que porten a la diversificació. El famós paleontòleg i biòleg evolutiu SJ Gould puntualitza dues maneres principals pels quals pot ocórrer el canvi macroevolutivo: la innovació i les heterocronías.
Les heterocronías són tot aquest conjunt de variacions que ocorren durant d'el desenvolupament ontogenètic d'un individus, en termes de el temps d'aparició d'un caràcter o en la taxa de formació de la mateixa. Aquest canvi ontogenètic posseeix conseqüències filogenètiques.
A la llum de la biologia evolutiva, les heterocronías serveixen per explicar una àmplia guanya de fenòmens i funciona com un concepte que unifica un model per explicar la diversitat amb fenòmens relacionat a el desenvolupament.
Avui dia el concepte ha guanyat molta popularitat i els investigadors l'apliquen a diferents nivells - ja no comprèn exclusivament la morfologia - incloent nivells cel·lulars i moleculars.
A quin nivell tenen lloc les heterocronías?
La comparació establerta en les heterocronías es realitza en funció dels descendents comparats amb els seus ancestres. En altres paraules, els descendents d'un grup es comparen amb el grup extern. Aquest fenomen pot ocórrer a diferents nivells - es digui població o espècie.
Per exemple, estem conscients que a les nostres poblacions no tots els fenòmens de desenvolupament ocorren a el mateix temps en tots els individus: l'edat de mudar les dents no és homogènia en la població, i tampoc ho és l'edat de la primera menstruació en les nenes.
Un factor clau és el marc temporal que s'usa en l'estudi. Es recomana que sigui un estudi temporalment acotat d'un grup estretament relacionat.
Inversament, les comparacions a nivells superiors (phyla, per exemple) usant un mostreig aproximat dels períodes de temps, es farà èmfasi i revelarà patrons puntuats de diferències que no es poden fer servir per inferir processos.
Com s'estudien?
La manera més senzilla i ràpida de puntualitzar els potencials esdeveniments evolutius que poden explicar-se per heterocronías és mitjançant l'observació i anàlisi de l'registre fòssil. La idea en aquest procediment és aconseguir reconèixer els canvis que han ocorregut pel que fa a la mida ia l'edat.
Des del punt de vista dels paleontòlegs, les heterocronías són processos claus per entendre l'evolució de cert grup i poder traçar les relacions filogenètiques entre els mateixos.
Processos ontogenéticos que afecten la velocitat de creixement
Pedormofosis
La pedomorfosis passa quan les formes adultes exhibeixen trets o característiques típiques dels juvenils.
Hi ha tres esdeveniments que poden donar lloc a la pedomorfosis. El primer és la progénesis, on s'escurça el temps de formació de el tret, generalment causada per l'avançament en la maduresa sexual.
La neoteonia, d'altra banda, redueix la taxa de canvi en el desenvolupament ontogenètic. Per això, els trets juvenils es mantenen en l'adult. Finalment, el posdesplazamiento involucra el desenvolupament d'un tret que s'inicia amb retard.
Peramorfosis
La peramorfosis és una exageració o una extensió de certa morfologia de l'individu adult, quan se li compara amb el seu ancestre.
Com en la pedomorfosis, la peramorfosis pot ser explicada per tres esdeveniments. La hipermorfosis abasta un retard en l'edat de maduració, per això el cos creix fins que la maduresa arriba. Aquest procés representa una extensió de l'procés ontogenètic.
L'acceleració fa referència a l'increment de les taxes de canvi. En contrast amb el cas anterior, en l'acceleració l'edat de maduresa sexual és la mateixa per als ancestres i els descendents. Finalment el predesplazamiento es refereix a l'inici més primerenc de l'aparició d'un tret.
En els vertebrats, la peramorfosis semblés ser més un model teòric que un esdeveniment que ocorre en la realitat. Es tenen dades escassos i en casos molt puntuals de l'procés.
exemples
Heterocronias en el desenvolupament de
Les heterocronías també poden ser estudiades a nivell molecular i hi ha diferents metodologies per dur a terme aquestes investigacions.
Per exemple, Kim i col·laboradors (2000) van buscar comprendre les heterocronías en el desenvolupament primerenc de diferents espècies de Drosophila - coneguda com a mosca de la fruita.
Els resultats suggereixen que en les tres espècies avaluades (D. melanogaster, D. simulans, i D. pseudoobscura) hi ha un desplaçament temporal de la trajectòria ontogenètica en els estats primerencs de desenvolupament. D. simulans va mostrar patrons d'expressió més primerencs, seguit per D. melanogaster i acabant amb i D. pseudoobscura.
Les escales temporals en les que van variar l'expressió dels gens entre les espècies van ser de menys de mitja hora. Els autors especulen que existeixen interaccions de l'tipus epigenètiques entre l'expressió dels gens estudiats i la sincronització de l'cicle cel·lular que porten a les diferències morfològiques existents entre les espècies.
salamandras
Les salamandres són l'exemple clàssic de la neotènia, específicament l'espècie axolot. Les formes adultes d'aquesta espècie exhibeixen les seves característiques brànquies, típiques dels estadis juvenils.
humans
S'especula que la morfologia dels humans és producte d'un esdeveniment de neotènia. Si comparem les estructures del nostre crani, per exemple, trobarem més similituds amb una forma juvenil del nostre ancestre simiesc que amb les variacions adultes.
referències
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Patterns and Implications of extensive heterochrony in carnivoran cranial suturi closure. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrated principles of zoology. McGraw-Hill.
- Kardong, KV (2006). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molecular heterochrony in the early development of Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Time 's arrow: heterochrony and the evolution of development. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.