HEMICEL·LULOSA: CLASSIFICACIÓ, ESTRUCTURA, BIOSÍNTESI I FUNCIONS - BIOLOGIA - 2025

Hemicel·lulosa és un terme emprat per designar un grup molt divers de polisacàrids presents en les parets cel·lulars de moltes plantes i que representen més d'un terç de la biomassa d'aquestes estructures.

El concepte va ser proposat per Johann Heinrich Schulze per designar els polisacàrids diferents a l'midó i en associació amb la cel·lulosa que eren extraïbles de les parets cel·lulars de les plantes superiors mitjançant l'ús de solucions alcalines.

Representació gràfica de l'estructura molecular de l'xilà, un hemicel·lulosa (Font: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Aquests polisacàrids estan compostos per esquelets glucans units per enllaços β-1,4 que posseeixen diferents substituents glicosilats i que són capaços d'interactuar entre si i amb les fibres de cel·lulosa a través de ponts d'hidrogen (interaccions no covalents).

A diferència de la cel·lulosa, que forma microfibres fortament empaquetades, les hemicel·luloses tenen estructures més aviat amorfes, que són solubles en solucions aquoses.

Ja que més d'un terç de l'pes sec de les cèl·lules vegetals correspon a les hemicel·luloses, molt interès existeix en l'actualitat sobre la producció de biocombustibles i altres compostos químics mitjançant el processament d'aquests polisacàrids.

Classificació i estructura

Les hemicel·luloses es divideixen actualment en quatre classes de molècules estructuralment diferents: xilans, D-mà glicanos, β-glucans i xiloglucanos. Aquests tres tipus de hemicel·luloses tenen patrons de distribució i localització diferents, a més d'altres diferències importants.

xilans

Són els principals components hemicelulocíticos presents a les parets cel·lulars secundàries de les plantes dicotiledònies. Representen més de l'25% de la biomassa de les plantes llenyoses i herbàcies i prop de l'50% en algunes espècies de monocotiledònies.

Els xilans són heteropolímeros compostos per D-xilopiranosas unides mitjançant enllaços β-1,4 i que poden tenir ramificacions curtes. Aquest grup se subdivideix en homoxilanos i heteroxilanos, entre els quals hi ha els glucoronoxilanos i altres polisacàrids complexos.

Aquestes molècules poden ser aïllades de diferents fonts vegetals: de la fibra de llinosa, de la polpa de remolatxa, de l'bagàs de la canya de sucre, de el segó de blat i altres.

El seu pes molecular pot variar considerablement, depenent de el tipus de xilà i de l'espècie vegetal. El rang trobat en la naturalesa usualment abasta des dels 5.000 g / mol fins a més de 350.000 g / mol, però depèn molt de l'grau d'hidratació i altres factors.

D-mà glicanos

Aquest tipus de polisacàrid es troba a les plantes superiors en forma de galactomanans i glucomananos, que estan compostos de cadenes lineals de D-manopiranosas unides per enllaços β-1,4 i per residus de D-manopiranosas i D-glucopiranoses units per enllaços β -1,4, respectivament.

Tots dos tipus de mà glicanos poden tenir residus de D-galactopiranosa units a l'esquelet principal de la molècula en diferents posicions.

Els galactomanans es troben en l'endosperma d'algunes nous i dàtils, són insolubles en aigua i de conformació similar a la de la cel·lulosa. Els glucomananos, d'altra banda, són els principals components hemicelulocíticos de les parets cel·lulars de les fustes toves.

β-glucans

Els glucans són els components hemicelulocíticos dels grans de cereals i es troben predominantment en gramínies i poàcies en general. En aquestes plantes, els β-glucans són les principals molècules associades amb les microfibres de cel·lulosa durant el creixement cel·lular.

La seva estructura és lineal i consisteix en residus de glucopiranosa units a través d'enllaços mixtos β-1,4 (70%) i β-1,3 (30%). Els pesos moleculars reportats per als cereals varien entre 0.065 a 3 x 10e6 g / mol, però hi ha diferències relatives a les espècies on s'estudiïn.

xiloglucanos

Aquest polisacàrid hemicelulocítico es troba a les plantes superiors i és un dels més abundants materials estructurals de les parets cel·lulars. En les angiospermes dicotiledònies representa més de l'20% dels polisacàrids de paret, mentre que en les gramínies i altres monocotiledóneas representa fins al 5%.

Els xiloglucanos estan compostos per un esquelet similar a el de la cel·lulosa, compost per unitats de glucopiranosa unides per enllaços β-1,4, que està unit a residus d'α-D-xilopiranosa a través del seu carboni en posició 6.

Aquests polisacàrids s'uneixen estretament a les microfibres de cel·lulosa de la paret cel·lular mitjançant ponts d'hidrogen, contribuint a l'estabilització de la xarxa celulocítica.

biosíntesi

La major part dels polisacàrids de membrana són sintetitzats a partir de sucres nucleòtid activats molt específics.

Aquests sucres són emprats per enzims glicosiltransferases en el complex de Golgi, encarregades de la formació dels enllaços glicosídics entre els monòmers i la síntesi de l'polímer en qüestió.

L'esquelet celulocítico dels xiloglucanos és sintetitzat per membres de la família de proteïnes encarregades de la síntesi de la cel·lulosa, codificats per la família genètica CSLC.

funcions

Així com la seva composició varia depenent de l'espècie vegetal que s'estudiï, les funcions de les hemicel·luloses també. Les principals són:

funcions biològiques

En la formació de la paret cel·lular de les plantes i d'altres organismes amb cèl·lules similars a les cèl·lules vegetals, les diferents classes de hemicel·luloses compleixen funcions essencials en matèria estructural gràcies a la seva capacitat d'associar-no covalentment amb la cel·lulosa.

Els xilans, un dels tipus de hemicel·luloses, són especialment importants en l'enduriment de les parets cel·lulars secundàries desenvolupades per algunes espècies vegetals.

En algunes espècies vegetals com el tamarinde, les llavors, en comptes de midó, emmagatzemen xiloglucanos que són mobilitzats gràcies a l'acció dels enzims presents a la paret cel·lular i això passa durant els processos de germinació, on es subministra energia a l'embrió contingut en la llavor.

Funcions i importància comercial

Les hemicel·luloses emmagatzemades en les llavors com el tamarinde són explotades comercialment per a la producció d'additius que són emprats en la indústria alimentària.

Exemple d'aquests additius són la goma de tamarinde »i la« goma "guar» o «Guaran» (extreta d'una espècie de lleguminosa).

En la indústria fornera, la presència de arabinoxilanos pot afectar la qualitat dels productes obtinguts, de la mateixa manera que, per la seva viscositat característica, també afecten la producció de cervesa.

La presència de determinat tipus de cel·luloses en alguns teixits vegetals pot afectar enormement l'aprofitament d'aquests teixits per a la producció de biocombustibles.

Usualment, l'addició d'enzims hemicel·luloses és una pràctica comuna per superar aquests inconvenients. Però amb l'adveniment de la biologia molecular i altres tècniques de gran utilitat, alguns investigadors treballen en el disseny de plantes transgèniques que produeixin tipus específics d'hemicel·luloses.

referències

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicellulose. Adv. Polym. Sci., 186, 1-67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulose biosynthesis. Planta, 1-16.
3. Saha, BC (2003). Hemicellulose bioconversió. J Ind microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicelluloses. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263-289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, EM, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Hydrolysis of Cellulose and Hemicellulose.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Characteristics of hemicellulose, cellulose and lignin pyrolysis. Fuel, 86, 1781-1788.