GLUCOLÍPIDOS: CLASSIFICACIÓ, ESTRUCTURA I FUNCIONS - BIOLOGIA - 2025

Els glicolípids són lípids de membrana amb carbohidrats en els seus grups de cap polar. Presenten la distribució més asimètrica entre els lípids de membrana, ja que es troben exclusivament en la monocapa externa de les membranes cel·lulars, sent particularment abundants a la membrana plasmàtica.

Com la major part dels lípids de membrana, els glicolípids tenen una regió hidrofòbica formada per cues hidrocarbonades apolars, i un cap o regió polar, que pot estar conformada per diverses classes de molècules, depenent de l'Glicolípid en qüestió.

Esquema general d'un Glicolípid (Font: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Els glicolípids poden trobar-se en organismes unicel·lulars com els bacteris i llevats, així com en organismes tan complexos com animals i plantes.

En les cèl·lules animals els glicolípids estan predominantment compostos per un esquelet de esfingosina, mentre que en plantes els dos més comuns corresponen a diglicèrids i derivats d'àcid sulfònic. En els bacteris també hi glicosil glicèrids i derivats de sucres acilados.

A les plantes els glicolípids estan concentrats en les membranes cloroplasticas, mentre que en els animals abunden a la membrana plasmàtica. Juntament amb glicoproteïnes i proteoglicans, els glicolípids formen part important de l'glucocálix, que és crucial per a molts processos cel·lulars.

Els glicolípids, especialment aquells de les cèl·lules animals, tendeixen a associar-se entre si a través d'enllaços d'hidrogen entre les seves porcions carbohidratadas, i per forces de van der Waals entre les seves cadenes d'àcids grassos. Aquests lípids són presents en estructures membranals conegudes com basses lipídiques, que posseeixen múltiples funcions.

Les funcions dels glicolípids són diverses, però en eucariotes seva ubicació a la cara externa de la membrana plasmàtica és rellevant des de múltiples punts de vista, especialment en processos de comunicació, adhesió i diferenciació cel·lular.

classificació

Els glucolípids són glicoconjugats que formen un grup molt heterogeni de molècules, la característica comuna és la presència de residus sacàrids units per enllaços glicosídics a una meitat hidrofòbica, que pot ser acil-glicerol, ceramida o prenil fosfat.

La seva classificació es basa en l'esquelet molecular que és pont d'unió entre la regió hidrofòbica i polar. Així doncs, depenent de la identitat d'aquest grup es tenen:

Glicoglicerolípido

Aquests glicolípids, a l'igual que els glicerolípids, tenen un esquelet diacilglicerol o monoalquil-monoacilglicerol a què s'uneixen els residus sucres per enllaços glucosídics.

Els glicoglicerolípids són relativament uniformes quant a la seva composició de carbohidrats, podent trobar-se en la seva estructura residus de galactosa o glucosa, d'on es desprèn la seva classificació principal, a saber:

• Galacto glicerolípids: posseeixen residus de galactosa en la seva porció carbohidratada. La regió hidrofòbica consisteix en una molècula d'diacilglicerol o alquil-acilglicerol.
• Gluco glicerolípids: aquests tenen residus de glucosa en el seu cap polar i la regió hidrofòbica es compon únicament d'alquil-acilglicerol.
• Sulfo glicerolípids: poden ser o galacto glicerolípids o gluco glicerolípids amb carbonis units a grups sulfat, que els donen la característica de "acídics" i els diferencien dels glicoglicerolípids neutrals (galacto- i gluco glicerolípids).

glucoesfingolípidos

Aquests lípids posseeixen com a molècula "esquelet" una porció de ceramida que pot tenir diferents molècules d'àcids grassos unides.

Són lípids summament variables, no només pel que fa a la composició de les seves cadenes hidrofòbiques, sinó pel que fa als residus carbohidratados en el seu cap polar. Són abundants en nombrosos teixits de mamífers.

La seva classificació es basa en el tipus de substitució o en la identitat de la porció sacárida, més que a la regió composta per les cadenes hidrofòbiques. D'acord amb els tipus de substitució, la classificació d'aquests esfingolípids és la següent:

Glucoesfingolípidos neutres: aquells que contenen en la porció sacárida hexoses, N-acetil hexosaminas i metil pentoses.

Sulfatidas: són els glucoesfingolípidos que contenen èsters sulfat. Posseeixen càrrega negativa i són especialment abundants en les beines de mielina en les cèl·lules cerebrals. Els més comuns posseeixen un residu de galactosa.

Gangliòsids: també coneguts com sialosil glucolípids, són aquells que contenen àcid siàlic, de manera que també es coneixen com glucoesfingolípidos acídics.

Fosfoinositido-glicolípids: l'esquelet està conformat per fosfoinositido-ceramides.

Glucofosfatidilinositoles

Són lípids usualment reconeguts com àncores estables per proteïnes en la bicapa lipídica. Són afegits postraduccionalmente a l'extrem C-terminal de moltes proteïnes que típicament es troben mirant cap a la cara externa de la membrana citoplasmàtica.

Estan compostos per un centre glucans, una cua fosfolipídica i una porció fosfoetanolamina que els uneix.

estructura

Els glicolípids poden tenir les porcions sacáridas unides a la molècula per enllaços N- o O-glucosídics, i fins i tot a través d'enllaços no-glicosídics, com els enllaços èster o amida.

La porció sacárida és summament variable, no només en estructura sinó en composició. Aquesta porció sacárida pot estar composta per mono-, di-, oligo- o polisacàrids de diferents tipus. Poden tenir aminosucres i fins i tot sucres acídics, simples o ramificats.

A continuació, una breu descripció de l'estructura general de les tres principals classes de glicolípids:

glicoglicerolípids

Com es va esmentar anteriorment, en els animals els glicoglicerolípids poden tenir residus de galactosa o de glucosa, fosfatats o no. Les cadenes d'àcids grassos en aquests lípids són d'entre 16 i 20 àtoms de carboni.

En els galacto glicerolípids, la unió entre el sucre i l'esquelet lipídic passa per enllaços β-glicosídics entre el C-1 de la galactosa i el C-3 de l'glicerol. Els altres dos carbonis de l'glicerol estan o bé esterificats amb àcids grassos o el C1 és substituït per un grup llogo i el C2 amb un grup acil.

En general s'observa un sol residu de galactosa, encara que s'ha reportat l'existència d'digalactoglicerolípidos. Quan es tracta d'un slufogalactoglicerolípido, normalment el grup sulfat es troba al C-3 de l'residu de galactosa.

L'estructura dels gluco glicerolípids és una mica diferent, sobretot pel que fa a nombre de residus de glucosa que pot ser de fins a 8 residus units entre si per enllaços de tipus α (1-6). La molècula de glucosa que serveix de pont amb l'esquelet lipídic s'uneix a aquest per un enllaç α (1-3).

En els sulfoglucoglicerolípidos el grup sulfat s'uneix a l'carboni en posició 6 de l'residu de glucosa terminal.

glucoesfingolípidos

A l'igual que els altres esfingolípids, els glucoesfingolípidos deriven d'una L-serina condensada amb un àcid gras de cadena llarga que forma una base esfingoide coneguda com esfingosina. Quan a l'carboni 2 de la esfingosina s'uneix un altre àcid gras es produeix una ceramida, que és la base comuna per a tots els esfingolípids.

Depenent de l'tipus de esfingolípid aquests estan compostos per residus de D-glucosa, D-galactosa, N-acetil-D-galactosamina i N-acetilglucosamina, així com àcid siàlic. Els gangliòsids són potser els més diversos i complexos pel que fa a les ramificacions de les cadenes oligosacáridas.

Glucofosfatidilinositoles

En aquests glicolípids dels residus de centre glucans (glucosamina i manosa) poden ser modificats de diferents maneres a través de l'addició de grups de fosfoetanolamina i altres sucres. Aquesta varietat els proporciona una gran complexitat estructural que és important per a la seva inserció en la membrana.

Glucolípidos de plantes

Els cloroplasts de moltes algues i plantes superiors estan enriquits de galacto glicerolípids neutres que tenen propietats similars a la dels cerebròsids en els animals. Els mono-i digalactolípidos estan β-units a una porció diglicérida, mentre que els sulfolípidos són derivats només de α-glucosa.

Glucolípidos de Bacteris

En els bacteris, els glicosil glicèrids són estructuralment anàlegs als fosfoglicèrids animals, però contenen residus de carbohidrats units per glucosilació en la posició 3 de l'sn-1,2-diglicérido. Els derivats de sucres acilados no contenen glicerol sinó àcids grassos units directament als sucres.

Els residus sacàrids més comuns entre els glicolípids bacterians són galactosa, glucosa i manosa.

funcions

En els animals, els glicolípids tenen una important funció en la comunicació cel·lular, diferenciació i proliferació, oncogènesi, repulsió elèctrica (en el cas dels glicolípids polars), adhesió cel·lular, entre d'altres.

La seva presència en moltes de les membranes cel·lulars d'animals, plantes i microorganismes dóna compte de la seva important funció, que està relacionada particularment amb les propietats de les basses lipídiques multifuncionals.

La porció carbohidratada dels glucoesfingolípidos és un determinant de la antigenicitat i immunogenicitat de les cèl·lules que el porten. Pot estar implicada en processos de reconeixement inter-cel·lular, així com en activitats "socials" cel·lulars.

Els galacto glicerolípids a les plantes, donada la seva abundància relativa en les membranes vegetals, tenen una important funció en l'establiment de les característiques de la membrana com estabilitat i activitat funcional de moltes proteïnes de membrana.

La funció dels glicolípids en els bacteris també és diversa. Alguns dels glicoglicerolípids són requerits per millorar l'estabilitat de la bicapa. Serveixen també com a precursors d'altres components de membrana i també suporten el creixement en anòxia o deficiència de fosfat.

Les àncores GPI o els glucosidilfosfatidilinositoles també són presents a les basses lipídiques, participen de la transducció de senyals, en la patogènesi de molts microorganismes parasíticos i en l'orientació de la membrana apical.

Es pot dir llavors que les funcions generals dels glicolípids, tant en plantes, com en animals i en bacteris, corresponen amb l'establiment de l'estabilitat i fluïdesa de la membrana; participació en interaccions específiques lípid-proteïna i reconeixement cel·lular.

referències

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Simple glycolipids of microbes: Chemistry, biological activity and Metabolic engineering. Synthetic and Systems Biotechnology, 1-17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). New York: Garland Science.

3. Camino, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Synthesis of Glycolipids. Carbohydrate Research, 797-813.

4. Benson, A. (1964). Plant membrane lipids. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Animal glycoglycerolipids. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.

6. Hölzl, G., & Dormann, P. (2007). Structure and function of glycoglycerolipids in plants and bacteri. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.

7. Honke, K. (2013). Biosynthesis and biological function of sulfoglycolipids. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.

8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Bioquímica. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1st ed.).

9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fases and phase transitions of the glycoglycerolipids. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.

10. Law, J. (1960). Glycolipids. Annual Reviews, 29, 131-150.

11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). The Glycosylphosphatidylinositol Anchor: A Complex Membrane-Anchoring. Biochemistry, 47, 6991-7000.