GLOMEROMYCOTA: CARACTERÍSTIQUES, NUTRICIÓ, HÀBITAT, REPRODUCCIÓ - BIOLOGIA - 2025

Els Glomeromycota són fongs simbionts obligats amb les arrels de les plantes. Constitueixen les micorizes arbusculars, que són un tipus de ectomicorriza. S'han trobat registres fòssils de micorrizes arbusculars de 410 milions d'anys d'antiguitat. Es considera que aquesta relació simbiòtica va ser una de les característiques que va permetre la colonització de l'medi terrestre per part de les plantes.

Els Glomeromycota presenten micelis no septados (cenocitos). Es caracteritzen per ser generalment hipogeus i tenen només reproducció asexual. Les espores germinen a terra fins colonitzar una arrel i posteriorment formen arbúsculos i vesícules. Els arbúsculos són hifes ramificades que prenen els nutrients de la planta i les vesícules són estructures de reserva de lípids.

Micoriza arbuscular. By Msturmel, via Wikimedia Commons

Les espècies de Glomeromycota estan distribuïdes arreu del planeta en diverses condicions climàtiques, sent simbionts de briòfits i plantes vasculars. Membres de l'ordre Archaeosporales formen simbionts amb cianobacteris.

Actualment es coneixen unes 214 espècies de Glomeromycota, classificades en quatre ordres, 13 famílies i 19 gèneres. Aquests van ser observats per primera vegada en 1842 i ubicats a la família Endogonaceae dels Zygomycota per la presència d'espores de paret gruixuda. Posteriorment, amb base a estudis moleculars es van situar en un nou phyllum (Glomeromycota) a principis de segle XXI.

Característiques generals

Aquests fongs són multicel·lulars i formen hifes no septades (cenocitos). Aquestes hifes poden créixer dins de les cèl·lules de l'arrel (intracel·lulars) o entre aquestes (intercel·lulars).

hàbitat

Els Glomeromycota es distribueixen per tot el món, ocupant pràcticament tots els biomes de la planeta. Tendeixen a ser més abundants i diversos en els ecosistemes tropicals.

El major nombre d'espècies és present a Àsia, seguit per Sud-amèrica. Fins ara només s'han trobat tres espècies a l'Antàrtida.

Poden estar presentin en ambients disturbados, associats a cultius i de forma més abundants en ecosistemes naturals terrestres, des de boscos tropicals fins deserts.

Més d'un 40% de les espècies d'aquest grup són cosmopolites i només un 26% són endèmiques, mentre que la resta presenta una distribució disjunta.

Forma de vida

Els Glomeromycota són fongs simbionts obligats, és a dir, requereixen viure en simbiosi amb altres organismes.

S'associen amb les arrels de les plantes i formen endomicorrizas (amb les hifes de fong dins de les cèl·lules de l'arrel vegetal). Això reporta beneficis a ambdues espècies; a l'fong ia la planta associada.

Els fongs pertanyents a l'phyllum Glomeromycota no són paràsits patògens, no causen malalties, ni efectes nocius a altres éssers vius.

reproducció

Els fongs Glomeromycota no presenten reproducció de tipus sexual. Es reprodueixen només de manera asexual a través de clamidiosporas, que són espores de resistència a condicions ambientals desfavorables.

Aquests fongs es dispersen a través de la fragmentació del seu miceli (conjunt de filaments o hifes), juntament amb fragments d'arrels de plantes que han colonitzat. També es dispersen per mitjà de les clamidosporas.

Miceli i nutrició

El miceli o conjunt de filaments dels fongs Glomeromycotas és cenocítico; és a dir, les hifes no tenen envans o septes i les cèl·lules tenen molts nuclis.

Les hifes posseeixen parets cel·lulars amb quitina, la qual cosa els aporta rigidesa. Aquesta rigidesa i duresa facilita la seva penetració en les cèl·lules de les arrels de les plantes.

El miceli de fong es desenvolupa dins de l'arrel (miceli intrarradical, formant endomicorrizas) i també fora de l'arrel (miceli extrarradical). L'associació simbiòtica fong-arrel de les plantes es diu micoriza.

Les hifes dels fongs Glomeromycotas també tenen la capacitat de penetrar les cèl·lules corticals (o cèl·lules de l'còrtex, situat sota de l'epidermis) de les arrels i formar unes estructures anomenades arbúsculos i vesícules.

Els arbúsculos estan formats per un haustori o hifa especialitzada, que absorbeix els nutrients de l'arrel de la planta. Aquesta hifa haustori està molt ramificada i es desenvolupa intracel·lularment (dins de les cèl·lules de l'arrel).

L'intercanvi de nutrients entre els dos simbionts (planta i fong) s'efectua en els arbúsculos.

El fong li subministra a la planta macronutrients, especialment fòsfor (P), que pren de terra en forma eficient. Per suplir la planta d'aquests macronutrients vegetals, el fong empra un miceli extrarradical, que creix en associació a l'arrel però externament a aquesta. La planta li subministra a l'fong sucres (carbohidrats) que s'ha produït gràcies a la fotosíntesi.

Alguns fongs Glomeromycotas posseeixen vesícules, les quals són estructures en forma de globus on s'emmagatzemen lípids (greixos), com a substàncies de reserva.

Figura 2. Esquema de micoriza arbuscular. Font: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivative work: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Sistema d'hifes

El sistema de micelis (conjunt d'hifes) està compost pels micelis interns (dins dels teixits de l'arrel) i els micelis externs (que s'estenen per la superfície de terra.

Els micelis externs són ramificats. Aquests formen una xarxa que interconnecta les arrels de plantes de diferents espècies en l'ecosistema.

En els micelis interns hi ha dos tipus d'hifes. El tipus Paris són únicament intracel·lulars i amb forma d'espiral, mentre que les de l'tipus Arum són principalment intercel·lulars.

Les hifes intracel·lulars es ramifiquen formant els arbúsculos (hifes ramificades que arriben a ocupar més de el 35% de l'volum de la cèl·lula infectada). Aquests són de curta durada i és el lloc d'intercanvi de nutrients entre els simbionts.

En alguns grups de Glomeromycota es presenten vesícules que són estructures que es formen en l'àpex de les hifes i acumulen nutrients.

Les espores són asexuals amb parets gruixudes i multinucleades. Els nuclis generalment són genèticament diferents (heterocariótas).

Filogenia i taxonomia

Els primers Glomeromycota van ser observats en el segle XIX i es van situar en la classe Zygomycetes per la presència d'espores de parets gruixudes. Durant els anys 90 de segle XX es va determinar que tots els fongs micorízics arbusculars eren simbionts obligats, amb característiques morfològiques úniques.

L'any 2001 s'estableix el tall Glomeromycota basat en característiques morfològiques, bioquímiques i moleculars. Aquest és grup germà de l'sub-regne dicari.

Ordres

Aquesta sudividido en quatre ordres: Archaeosporales, Diversisporales, glomerals i Paraglomerales. Aquests comprenen 13 famílies, 19 gèneres i fins ara s'han descrit 222 espècies.

Archaeosporales forma endosimbionts amb cianobacteris o micorizes amb arbúsculos i les seves espores són incolores. Està format per tres famílies i aproximadament cinc espècies.

Els Diversisporales presenten arbúsculos i gairebé mai formen vesícules. S'han descrit vuit famílies i unes 104 espècies.

Glomerals és el grup més gran. Presenta arbúsculos, vesícules i espores amb una morfologia variada. Està conformat per dues famílies i el gènere Glomus és el més nombrós amb unes 74 espècies.

En els Paraglomerales es presenten arbúsculos i no es desenvolupen vesícules i les espores són incolores. Conté una família i un gènere amb quatre espècies descrites.

nutrició

Els fongs micorízics arbusculars són endosimbionts obligats, per la qual cosa no poden sobreviure fora del seu hostatger.

Més de el 90% de les plantes vasculars i 80% de totes les plantes terrestres presenten associacions simbiòtiques amb un Glomeromycota. S'han trobat fòssils de micorrizes arbusculars de l'Devónico d'hora (fa uns 420 milions d'anys).

Es considera que aquests fongs van ser de vital importància en la colonització de l'medi terrestre per part de les plantes. Aquests van contribuir en la seva nutrició, principalment per a l'aprofitament de l'fòsfor i micronutrients.

Relació entre els simbionts

La planta és la font de carboni per al fong. Els fotosintetizados són transportats a l'arrel i mobilitzats a l'fong a través dels arbúsculos. Posteriorment aquests sucres (principalment hexoses) són transformats en lípids.

Els lípids són acumulats en les vesícules i d'allí transportats a la xarxa d'hifes intra i extraradicales per a la nutrició de l'fong.

Per la seva banda, el fong contribueix a l'absorció de fòsfor inorgànic en ambients pobres en aquest nutrient per a la planta. Igualment poden aprofitar el nitrogen contingut en la fullaraca i una altra matèria orgànica present en el sòl.

reproducció

Fins ara només s'ha evidenciat reproducció asexual en els Glomeromycota.

Les espores asexuals presenten una paret molt gruixuda i tenen grans dimensions (40-800 micres). Aquestes poden produir en un esporocarpo (xarxa d'hifes) que es forma directament a l'arrel, el sòl o en altres estructures (restes de llavors, d'insectes o altres). Són multinucleades (centenars fins a milers de nuclis) i poden ser genèticament diferents

Colonització de l'hostatger

Les espores cauen a terra i són transportades per insectes, petits mamífers o l'aigua. Posteriorment germinen, passant per una fase sapròfita molt curta. Els tubs germinatius poden créixer 20-30 mm fins colonitzar una arrel.

Una vegada que el tub germinatiu fa contacte amb l'arrel, es produeix un apresorio (estructura adhesiva) que penetra les cèl·lules epidèrmiques. Les hifes arriben fins a l'escorça radical, tant per via intercel·lular com intracel·lular i es formen els arbúsculos, vesícules i la xarxa d'hifes extraradicales.

Cicle de vida

Per explicar el cicle de vida dels fongs de l'phyllum Glomeromycota, s'ha de prendre com a exemple a el cicle dels fongs de l'gènere Glomus. Aquest gènere produeix les seves espores en els extrems de les seves hifes, bé sigui dins de l'arrel de la planta o fora d'aquesta, a terra.

Les espores de l'tipus clamidosporas (resistents), a l'germinar produeixen hifes que creixen travessant el sòl fins a estar en contacte amb arrels. El fong penetra l'arrel i creix en els espais intercel·lulars o travessa la paret cel·lular i es desenvolupa dins de les cèl·lules de l'arrel.

Un cop penetrada l'arrel, el fong forma arbúsculos (estructures altament ramificades d'hifes). Els arbúsculos funcionen com a lloc d'intercanvi de nutrients amb la planta. El fong també pot formar vesícules que funcionen com a òrgans d'emmagatzematge de nutrients.

En altres hifes especialitzades trucades esporangióforos, es formen en els seus extrems unes estructures anomenades esporangis que tenen forma de sac i contenen a les espores. Quan l'esporangi madura, es trenca i allibera les espores (clamidosporas) reiniciant-se el cicle de vida d'aquests fongs.

L'estudi de l'genoma (conjunt de gens) de 4 espècies de fongs de l'gènere Glomus, va revelar la presència de gens que codifiquen proteïnes essencials per a la meiosi de cèl·lules eucariotes (amb nucli).

Ja que la meiosi és considerada un tipus de divisió cel·lular de la reproducció sexual, s'esperaria que en el cicle de vida d'aquests fongs, hi hagués una etapa de reproducció sexual. A la data present, cap etapa sexual ha estat identificada en el cicle de vida dels fongs de l'gènere Glomus tot i que posseeixen la maquinària per efectuar-la.

Importància ecològica i econòmica

La funció dels fongs Glomeromycotas en els ecosistemes és de vital importància. A l'subministrar macronutrients indispensables a les plantes amb les quals s'associen en simbiosi, afavoreixen la preservació de la diversitat vegetal.

Addicionalment, aquests fongs proveeixen a les plantes simbionts de resistència a la sequera ia patògens.

Des del punt de vista econòmic, a l'promoure les simbiosi de fongs Glomeromycotas amb plantes cultivables, s'augmenta la seva supervivència, es millora el seu rendiment i s'augmenta la producció. Aquests fongs es fan servir com inòculs de terra o biofertilitzants en molts cultius.

Exemples de fongs Glomeromycota: gènere

Entre els fongs Glomeromycota es poden assenyalar diverses espècies pertanyents a l'gènere Glomus, el qual és un gènere de fongs arbusculars micorízics (AM), amb espècies que formen associacions simbiòtiques (trucades micorizes) amb arrels de plantes. Aquest és el gènere més nombrós de fongs AM amb 85 espècies descrites.

Entre les espècies de l'gènere Glomus, podem citar: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. Clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. Macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tènue, entre d'altres.

referències

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga i A Contreras (2007). Micorrizas arbusculars. Ciència Ergo Sum 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molecular Phylogeny and systematics of Glomeromycota: methods and limitations. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD'Souza, S Dessai i BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi an update. In: Rodrigues BF i T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: A manual of identification protocols. Goa University, Índia.
4. Schübler A, D Schwarzott i C Walker (2001) Una nova fungal phylum, the Glomeromycota: Phylogeny and evolution. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever i J Morton (2018) Biogeography or arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota): A Phylogenetic perspective on species distribution patterns Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues i PJC Harris (2013) The ecology of arbuscular mycorrhizal fungi. Critical reviews in plant science 32: 1-20.