- estructura
- Característiques
- funcions
- Glicòlisi i gluconeogènesi
- Via de les pentoses fosfat i cicle de Calvin
- Metabolisme de la fructosa
- Via Entner-Doudoroff
- referències
El gliceraldehid 3-fosfat (GAP) és un metabòlit de la glicòlisi (el seu nom procedeix de el grec; glicos = dolça o sucre; lisi = ruptura), la qual és una via metabòlica que converteix la molècula de glucosa en dues molècules de piruvat per produir energia en la forma d'adenosín trifosfat (ATP).
En les cèl·lules, el gliceraldehid 3-fosfat connecta la glicòlisi amb la gluconeogènesi i la via de la pentosa fosfat. En els organismes fotosintètics, el gliceraldehid 3-fosfat, provinent de la fixació de l'diòxid de carboni, és utilitzat per a la biosíntesi de sucres. En el fetge, el metabolisme de la fructosa produeix GAP, el qual és incorporat a la glicòlisi.
Font: Benjah-bmm27
estructura
El gliceraldehid 3-fosfat és un sucre fosforilat que posseeix tres carbonis. La seva fórmula empírica és C 3 H 7 O 6 P. El grup aldehid (-CHO) és el carboni 1 (C-1), el grup hidroximetileno (-CHOH) és el carboni 2 (C-2) i el grup hidroximetil (-CH 2 OH) és el carboni 3 (C3). Aquest últim forma un enllaç amb el grup fosfat (enllaç fosfoéster).
La configuració de l'gliceraldehid 3-fosfat al C-2 quiral és D. Per convenció, respecte a l'carboni quiral, en la projecció de Fischer el grup aldehid és representat cap amunt, el grup hidroximetil-fosfat cap avall, el grup hidroxil cap a la dreta i l'àtom d'hidrogen cap a l'esquerra.
Característiques
El gliceraldehid 3-fosfat té una massa molecular 170,06 g / mol. El canvi d'energia lliure de Gibbs estàndard (ΔGº) per a qualsevol reacció ha de ser calculada sumant la variació de l'energia lliure dels productes, i restant-li el sumatori de la variació de l'energia lliure dels reactants.
D'aquesta manera, es determina la variació energia lliure (ΔGº) de formació de l'gliceraldehid 3-fosfat, que és de -1,285 KJ × mol -1. Per convenció, en l'estat estàndard 25 ºC i 1 atm, l'energia lliure dels elements purs és zero.
funcions
Glicòlisi i gluconeogènesi
La glicòlisi és present en totes les cèl·lules. Es divideix en dues fases: 1) etapa d'inversió d'energia i síntesi de metabòlits amb alt potencial de transferència de grup fosfat, com és el gliceraldehid 3-fosfat (GAP); 2) etapa de síntesi d'ATP a partir de molècules amb alt potencial de transferència de grup fosfat.
El gliceraldehid 3-fosfat i la dihidroxiacetona fosfat es formen a partir de la fructosa 1,6-bifosfat, una reacció catalitzada per l'enzim aldolasa. El gliceraldehid 3-fosfat és convertit en 1,3-bifosfoglicerato (1,3BPG), mitjançant una reacció catalitzada per l'enzim GAP deshidrogenasa.
La GAP deshidrogenasa catalitza l'oxidació de l'àtom de carboni de l'aldehid i transfereix un grup fosfat. Així, es forma un anhídrid mixt (el 1,3BPG) en el qual el grup acil, i l'àtom de fòsfor queden propens a la reacció d'atac nucleofílic.
Seguidament, en una reacció catalitzada per la 3-fosfoglicerat quinasa, el 1,3BPG transfereix el grup fosfat des del carboni 1 a l'ADP, formant-se ATP.
A causa de que les reaccions catalitzades per la aldolasa, la GAP deshidrogenasa i la 3-fosfoglicerat quinasa estan en l'equilibri (ΔGº ~ 0), són reversibles, sent per tant part de la via de la gluconeogènesi (o de la síntesi nova de glucosa).
Via de les pentoses fosfat i cicle de Calvin
En la via de la pentosa fosfat, el gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i la fructosa 6-fosfat (F6P) es formen mitjançant reaccions de tall i formació d'enllaços CC, a partir de les pentoses, Xilulosa 5-fosfat i ribosa 5 -fosfato.
El gliceraldehid 3-fosfat pot seguir la via de la gluconeogènesi i formar glucosa 6-fosfat, que continua la via de la pentosa fosfat. La glucosa pot ser oxidada per complet produint sis molècules d'CO 2 a través de l'etapa oxidativa de la via pentosa fosfat.
En el cicle de Calvin, el CO 2 és fixat com 3-fosfoglicerat, en una reacció catalitzada per la ribulosa bifosfat carboxilasa. Després, el 3-fosfoglicerat és reduït pel NADH mitjançant l'acció d'un enzim anomenada GAP deshidrogenasa.
Es necessita 2 molècules de GAP per a la biosíntesi d'una hexosa, tal com la glucosa, la qual serveix per a la biosíntesi de midó o cel·lulosa en les plantes.
Metabolisme de la fructosa
L'enzim fructoquinasa catalitza la fosforilació de la fructosa per l'ATP en C-1, formant fructosa 1-fosfat. La aldolasa A, que es troba en el múscul, és específica per a la fructosa 1,6-bifosfat com a substrat. La aldolasa B es troba en el fetge i és específica per a la fructosa 1-fosfat com a substrat.
La aldolasa B catalitza la ruptura aldòlica de la fructosa 1-fosfat i produeix dihidroxiacetona fosfat i gliceraldehid. La gliceraldehid quinasa catalitza la fosforilació de l'gliceraldehid mitjançant ATP, formant un intermediari glicolític, el gliceraldehid 3-fosfat (GAP).
En una via diferent, el gliceraldehid és transformat en glicerol per una alcohol deshidrogenasa que fa servir NADH com a substrat donador d'electrons. Després, la glicerol quinasa fosforila el glicerol mitjançant ATP, formant glicerol fosfat. Aquest últim metabòlit és reoxidado, formant dihidroxiacetona fosfat (DHAP) i NADH.
La DHAP és convertida en GAP per l'enzim triosa fosfat isomerasa. D'aquesta manera, la fructosa és convertida en metabòlits de la glicòlisi. No obstant això, la fructosa subministrada de forma intravenosa pot ocasionar danys greus, els quals consisteixen de la disminució dràstica de fosfat i ATP intracel·lular. Fins i tot es produeix acidosi làctica.
Els danys de la fructosa es deuen al fet que no té els punts de regulació que normalment té el catabolisme de la glucosa. En primer lloc, la fructosa entra als músculs a través d'glut5, que és independent d'insulina.
En segon lloc, la fructosa és convertida directament en GAP i d'aquesta manera no passa per la regulació de l'enzim fosfofructo quinasa (PFK) a el començament de la glicòlisi.
Via Entner-Doudoroff
La glicòlisi és la via universal per al catabolisme de la glucosa. No obstant això, alguns bacteris utilitzen alternativament la via Entner-Doudoroff. Aquesta via implica sis passos catalitzats per enzims, en els quals la glucosa és transformada en GAP i piruvat, que són dos productes finals d'aquesta via.
El GAP i el piruvat són transformats en etanol mitjançant reaccions de fermentació alcohòlica.
referències
- Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Bioquímica. A short course. WH Freeman, Nova York.
- Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Bioquímica. WW Norton, Nova York.
- Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger principles of biochemistry. WH Freeman, Nova York.
- Salway JG 2004. Metabolism at una mirada. Blackwell, Malden.
- Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Fundamentals of biochemistry: life at the molecular level. Wiley, Hoboken.