- tipus
- formes lliures
- formes conjugades
- funció
- Mode d'acció
- Biosíntesi de les gibberel·lines
- Obtenció de giberelinas naturals
- efectes fisiològics
- aplicacions comercials
- referències
Les giberelinas són hormones vegetals o fitohormones que intervenen en diferents processos de creixement i desenvolupament de les plantes superiors. De fet, estimulen el creixement i l'elongació de la tija, el desenvolupament dels fruits i la germinació de llavors.
El seu descobriment va ser realitzat a mitjans dels anys 30 per investigadors japonesos que estudiaven el creixement anormal de plantes d'arròs. El nom giberelina procedeix de l'fong Gibberrella funjikuroi, organisme de el qual va ser extreta inicialment, agent causal de la malaltia "Bakanae".
Elongació de la tija promogut per l'aplicació de Giberelines. Font: flickr.com
Tot i que s'han identificat més de 112 gibberel·lines, molt poques manifesten activitat fisiològica. Només la giberelina A 3 o àcid giberèlic, i les gibberel·lines A 1, A 4 i A 7 tenen importància comercial.
Aquestes fitohormones promouen canvis sorprenents en la grandària de les plantes, a més d'induir la divisió cel·lular en fulles i tiges. L'efecte visible de la seva aplicació exògena és l'elongació de tiges primes, menor nombre de branques i fulles fràgils.
tipus
L'estructura de les gibberel·lines és el resultat de la unió d'isoprenoides de cinc carbonis que en conjunt formen una molècula de quatre anells. La seva classificació depèn de l'activitat biològica.
Àcid Giberélic. Font: researchgate.net
formes lliures
Correspon a aquelles substàncies derivades de l'ent-Kaureno, l'estructura fonamental és l'ent-giberelano. Es classifiquen com diterpenoides àcids procedents de l'hidrocarbur heterocíclic ent-Kaureno. Es coneixen dos tipus de formes lliures.
- Inactives: presenta 20 carbonis.
- Actives: presenten 19 carbonis, ja que han perdut un carboni específic. L'activitat està condicionada a posseir 19 carbonis i presentar una hidroxilació en la posició 3.
formes conjugades
Són aquelles gibberel·lines que es troben associades a glúcids, de manera que no presenten activitat biològica.
funció
La principal funció de les giberelinas és la inducció de l'creixement i elongació de les estructures vegetals. El mecanisme fisiològic que permet l'elongació està relacionat amb els canvis de concentració endògena de calci a nivell cel·lular.
L'aplicació de gibberel·lines propicia el desenvolupament de la floració i inflorescències de diverses espècies, especialment en plantes de dia llarg (PDL). Associada amb els fitocroms, presenten un efecte sinèrgic, estimulant la diferenciació d'estructures florals, com pètals, estams o carpels, durant la floració.
Floració en cítrics. Font: pixabay.com
D'altra banda, provoquen la germinació de llavors que es mantenen en dormancia. En efecte, activen la mobilització de les reserves, induint la síntesi de amilases i proteases en les llavors.
Així mateix, afavoreixen el desenvolupament dels fruits, estimulant el quallat o transformació de les flors en fruits. A més, promouen la partenocarpia i són emprades per produir fruits sense llavors.
Mode d'acció
Les giberelinas promouen la divisió i l'elongació cel·lular, ja que aplicacions controlades incrementen el nombre i grandària de les cèl·lules. La manera d'acció de les gibberel·lines aquesta regulat per la variació de l'contingut d'ions de calci en els teixits.
Aquestes fitohormones s'activen i generen respostes fisiològiques i morfològiques a molt baixes concentracions en els teixits vegetals. A nivell cel·lular és indispensables que tots els elements involucrats estiguin presents i viables perquè passi el canvi.
El mecanisme d'acció de les gibberel·lines ha estat estudiat sobre el procés de germinació i creixement de l'embrió en llavors d'ordi (Hordeum vulgare). De fet, s'ha verificat la funció bioquímica i fisiològica de les gibberel·lines sobre els canvis que ocorren en aquest procés.
Cultiu d'ordi. Font: pixabay.com
Les llavors d'ordi presenten una capa de cèl·lules riques en proteïnes sota de la episperma, anomenada capa d'aleuronas. A l'iniciar-se el procés de germinació, l'embrió allibera gibberel·lines que actuen sobre la capa d'aleuronas que genera alhora enzims hidrolítics.
En aquest mecanisme la α-amilasa encarregada de desdoblar el midó en sucres, és la principal enzim sintetitzada. Els estudis han demostrat que els sucres es formen només quan està present la capa d'aleuronas.
Per tant, la α-amilasa originada en la capa d'aleuronas és la responsable de transformar el midó de reserva en l'endosperma amiláceo. D'aquesta manera, els sucres i aminoàcids alliberats són aprofitats per l'embrió d'acord als seus requeriments fisiològics.
Es presumeix que les gibberel·lines activen determinats gens que actuen sobre les molècules d'ARNm encarregades de sintetitzar la α-amilasa. Tot i que encara no s'ha verificat que la fitohormona actuï sobre el gen, la seva presència és indispensable per a la síntesi d'ARN i formació dels enzims.
Biosíntesi de les gibberel·lines
Les giberelinas són compostos terpenoides derivats de l'anell de l'gibano compost per una estructura tetracíclica ent-giberelano. La biosíntesi es realitza a través de la ruta de l'àcid mevalónico que constitueix la principal via metàl·lica de les eucariotes.
Aquesta ruta passa en el citosol i en el reticle endoplasmàtic de les cèl·lules de plantes, llevats, fongs, bacteris, algues i protozous. El resultat són estructures de cinc carbonis denominats pirofosfat de isopentenilo i pirofosfat de dimetilal·lil utilitzats en l'obtenció d'isoprenoides.
Els isoprenoides són les molècules promotores de diverses partícules com les coenzims, la vitamina K, i entre elles les fitohormones. A nivell vegetal, normalment la via metabòlica finalitza a l'obtenció de la GA 12 -aldehido.
Obtingut aquest compost, cada espècie vegetal segueix processos diferents fins a aconseguir la varietat de gibberel·lines conegudes. De fet, cada giberelina actua independentment o interactua amb les altres fitohormones.
Aquest procés ocorre exclusivament en els teixits meristemàtics de les fulles joves. A continuació, aquestes substàncies són traslocadas a la resta de la planta a través del floema.
En algunes espècies, les giberelinas són sintetitzades a nivell de l'àpex radicular, sent traslocadas a la tija mitjançant floema. Així mateix, les llavors immadures presenten un alt contingut de gibberel·lines.
Obtenció de giberelinas naturals
La fermentació de fonts nitrogenades, carbonades i sals minerals és la forma natural d'obtenir gibberel·lines comercials. Com a font carbonada s'empra glucosa, sacarosa, farines naturals i greixos, i s'apliquen sals minerals de fosfat i magnesi.
El procés necessita de 5 a 7 dies per a una efectiva fermentació. Es requereixen condicions d'agitació i ventilació constant, mantenint una mitjana de 28 º a 32 º C, i nivells de pH de 3-3,5.
En efecte, el procés de recuperació de les gibberel·lines es realitza a través de la dissociació de la biomassa de l'brou fermentat. En aquest cas el sobrenedant lliure de cèl·lules conté els elements utilitzats com a reguladors de l'creixement vegetal.
A nivell de laboratori, les partícules de gibberel·lines poden ser recuperats a través d'un procés de columnes d'extracció líquid-líquid. Per a aquesta tècnica s'empra l'acetat d'etil com a solvent orgànic.
Si no, s'apliquen resines d'intercanvi aniònic a el sobrenedant, aconseguint la precipitació de les gibberel·lines mitjançant elució per gradient. Finalment, les partícules són assecades i cristal·litzades d'acord a el grau de puresa establert.
En el camp agrícola, les gibberel·lines són emprades amb un grau de puresa entre 50 i 70%, barrejades amb un ingredient inert a nivell comercial. En tècniques de micropropagació i cultius in vitro, és recomanable l'ús de productes comercials amb un grau de puresa major de el 90%.
efectes fisiològics
L'aplicació de gibberel·lines en petites quantitats promou diverses accions fisiològiques en les plantes, entre els quals destaquen:
- Inducció de l'creixement dels teixits i elongació de les tiges
- Estimulació de la germinació
- Promoció de l'quallat de flors a fruits
- Regulació de la floració i desenvolupament dels fruits
- Transformació de plantes bianuals en anuals
- Alteració de l'expressió sexual
- Supressió de l'nanisme
Creixement vegetal. Font: flickr.com
L'aplicació exògena de gibberel·lines actua sobre la condició juvenil de determinades estructures vegetals. Esqueixos o estaques usats per multiplicació vegetativa, inicien fàcilment el procés d'arrelament quan es manifesta el seu caràcter juvenil.
De manera contrària, si les estructures vegetals manifesten el seu caràcter adult, la formació d'arrels és nul·la. L'aplicació de gibberel·lines permet que la planta passi de la seva condició juvenil a l'adulta, o viceversa.
Aquest mecanisme és primordial quan es vol iniciar la floració en cultius que no han completat la seva fase juvenil. Experiències amb espècies llenyoses, com els xiprers, pins o el teix comú, han aconseguit reduir els cicles productius considerablement.
aplicacions comercials
Els requeriments d'hores llum o condicions de fred en algunes espècies pot ser suplert per aplicacions especifiques de gibberel·lines. A més a les giberelinas poden estimular la formació d'estructures florals, i eventualment determinar els atributs sexuals de la planta.
En el procés de fructificació, les gibberel·lines promouen el creixement i desenvolupament dels fruits. Igualment, retarden la senescència dels fruits, prevenint el seu deteriorament en l'arbre o aportant cert temps de vida útil un cop collits.
Quan es vol obtenir fruits sense llavor (partenocarpia), aplicacions específiques de gibberel·lines indueixen aquest fenomen. Un exemple pràctic és la producció de raïm sense llavor, que a nivell comercial són més demandada que les espècies amb llavors.
Fruits de raïm sense llavor. Font: moyca.org
En aquest context, aplicacions de gibberel·lines en llavors en estat de latència, permet activar els processos fisiològics i sortir d'aquesta condició. De fet, una dosi adequada activa els enzims hidrolítics que degraden el midó en sucre afavorint el desenvolupament de l'embrió.
En el pla biotecnològic, les gibberel·lines són emprades per regenerar teixits en cultius in vitro d'explants lliures de patògens. Així mateix, aplicacions de gibberel·lines en plantes mares estimulen el seu creixement, facilitant l'extracció de àpexs sans a nivell de laboratori.
A nivell comercial, aplicacions de gibberel·lines en el cultiu de canya de sucre (Saccharum officinarum) permeten incrementar la producció de sucre. A l'respecte, aquestes fitohormones indueixen l'elongació dels entrenusos on es produeix i emmagatzema la sacarosa, d'aquesta forma a més grans major acumulació de sucre.
referències
- Aplicació de Hormones Vegetals (2016) Horticultivos. Recuperat a: horticultivos.com
- Azcón-Bieto Joaquim i Taló Manuel (2008) Fonaments de la Fisiologia Vegetal. Mc Graw Hill, 2a edició. ISBN: 978-84-481-9293-8.
- Cerezo Martínez Jordi (2017) Fisiologia Vegetal. Tema X. Giberelines. Universitat Politècnica de Cartagena. 7 pp.
- Delgado Arrieta G. i Domenech López F. (2016) Giberelines. Ciències Tècniques. Capítol 4.27, 4 pp.
- Fitorreguladors (2003) Universitat Politècnica de València. Recuperat a: euita.upv.es
- Weaver Robert J. (1976) Reguladors de l'Creixement de les Plantes en l'Agricultura. Universitat de Califòrnia, Davis. Editorial Trillas. ISBN: 9682404312.