- perspectiva històrica
- Equació de la fotosíntesi
- equació general
- Fase lluminosa i fosca
- Δ
- On passa?
- Procés (fases)
- fase lluminosa
- proteïnes involucrades
- fotosistemes
- Flux cíclic d'electrons
- altres pigments
- fase fosca
- Cicle de Calvin
- Organismes fotosintètics
- Tipus de fotosíntesi
- Fotosíntesi oxigènica i anoxigènica
- Tipus de metabolismes C
- metabolisme C4
- fotosíntesi CAM
- Factors que intervenen en la fotosíntesi
- funcions
- evolució
- Primeres formes de vida fotosintètics
- Paper de l'oxigen en l'evolució
- referències
La fotosíntesi és el procés biològic on la llum solar és convertida en energia química i emmagatzemada en molècules orgàniques. Es tracta d'una via de connexió entre l'energia solar i la vida a la terra.
Metabòlicament, les plantes són catalogades com autòtrofes. Això vol dir que no necessiten consumir aliments per subsistir, sent capaços de generar-elles mateixes per mitjà de la fotosíntesi. Totes les plantes, les algues i fins alguns bacteris són organismes fotosintètics, caracteritzats pel color verd dels teixits o estructures.
Fotosíntesi (esq) i respiració (dreta). Imatge de la dreta extreta de BBC
Aquest procés ocorre en orgànuls anomenats cloroplasts: compartiments subcel·lulars membranosos que contenen una sèrie de proteïnes i enzims que permeten el desenvolupament de reaccions complexes. A més, és el lloc físic on s'emmagatzema la clorofil·la, el pigment necessari perquè ocorri la fotosíntesi.
El camí que segueix el carboni durant la fotosíntesi, començant pel diòxid de carboni i finalitzant en una molècula de sucre, es coneix amb admirable detall. La ruta ha estat dividida històricament en fase lluminosa i fase fosca, separades espacialment en el cloroplast.
La fase lluminosa té lloc a la membrana de l'tilacoide de l'cloroplast i involucra la ruptura de la molècula d'aigua en oxigen, protons i electrons. Aquests últims es transfereixen a través de la membrana per crear un reservori d'energia en forma d'ATP i NADPH, que són usats en la propera fase.
En l'estroma de l'cloroplast té lloc la fase fosca de la fotosíntesi. Consisteix en la conversió de l'diòxid de carboni (CO 2) en carbohidrats, per mitjà dels enzims de el cicle de Calvin-Benson.
La fotosíntesi és una via crucial per a tots els organismes vius de la planeta, servint com a font d'energia inicial i d'oxigen. Hipotèticament, si la fotosíntesi deixés de funcionar, ocorreria un esdeveniment d'extinció massiva de tots els éssers vius "superiors" en tan sols 25 anys.
perspectiva històrica
Font: pixabay.com
Anteriorment es pensava que les plantes obtenien el seu aliment gràcies a l'humus present a terra, de manera anàloga a la nutrició animal. Aquests pensaments provenien d'antics filòsofs com Empèdocles i Aristòtil. Assumien que les arrels es comportaven com cordons umbilicals o "boques" que alimentaven a la planta.
Aquesta visió va canviar de manera progressiva gràcies a la dura tasca de desenes d'investigadors entre el segle XVII i XIX, que van revelar les bases de la fotosíntesi.
Les observacions de l'procés fotosintètics van començar fa uns 200 anys, quan Joseph Priestley va concloure que la fotosíntesi era el fenomen invers a la respiració cel·lular. Aquest investigador va descobrir que tot l'oxigen present en l'atmosfera és produïda per les plantes, mitjançant la fotosíntesi.
Posteriorment, van començar a sorgir evidències robustes de la necessitat d'aigua, diòxid de carboni i llum solar perquè aquest procés passés de manera eficaç.
A principis de segle XIX va ser aïllada per primera vegada la molècula de clorofil·la i es va aconseguir comprendre com la fotosíntesi porta a l'emmagatzematge d'energia química.
La implementació d'enfocaments pioners, com l'estequiometria d'intercanvi gasós, van aconseguir identificar el midó com un producte de la fotosíntesi. A més, la fotosíntesi va ser un dels primers temes en biologia estudiat mitjançant l'ús d'isòtops estables.
Equació de la fotosíntesi
Fórmula de la fotosíntesi
equació general
Químicament, la fotosíntesi és una reacció redox on unes espècies s'oxiden i cedeixen els seus electrons a altres espècies que es redueixen.
El procés general de la fotosíntesi la podem resumir en la següent equació: H 2 O + llum + CO 2 → CH 2 O + O 2. On el terme CH 2 O (una sisena part d'una molècula de glucosa) fa referència als compostos orgànics anomenats sucres que la planta farà servir posteriorment, com sacarosa o midó.
Fase lluminosa i fosca
Aquesta equació la podem desglossar en dues equacions més específiques per a cada etapa de la fotosíntesi: la fase lumínica i la fase fosca.
La fase lumínica la representem com: 2H 2 O + llum → O2 + 4H + + 4e -. De la mateixa manera, la fase fosca involucra la següent relació: CO 2 + 4H + + 4e- → CH 2 O + H 2 O.
Δ
L'energia lliure (Δ G °) per a aquestes reaccions són: +479 kJ · mol - 1, +317 kJ · mol -1 i +162 kJ · mol -1, respectivament. Com suggereix la termodinàmica, el signe positiu d'aquests valors es tradueix en un requeriment energètic i s'anomena procés endergònic.
D'on obté l'organisme fotosintètic aquesta energia perquè les reaccions ocorrin? De la llum solar.
És menester esmentar que, en contrast a la fotosíntesi, la respiració aeròbica és un procés exergónico - en aquest cas el valor de l'AG ° va acompanyat d'un signe negatiu - on l'energia alliberada és utilitzada per l'organisme. Per tant, l'equació és: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.
On passa?
En la majoria de les plantes, l'òrgan principal on passa el procés és en el full. En aquests teixits trobem unes petites estructures globoses, anomenades estomes que controlen l'entrada i sortida de gasos.
Les cèl·lules que componen un teixit verd poden tenir fins a 100 cloroplasts al seu interior. Aquests compartiments estan estructurats per dues membranes externes i una fase aquosa anomenada estroma on es localitza un tercer sistema de membranes: el tilacoide.
Procés (fases)
fase lluminosa
La fotosíntesi comença amb la captació de llum per part de l'pigment més abundant de l'planeta terra: la clorofil·la. L'absorció de la llum es tradueix en l'excitació dels electrons a un estat energètic més alt - convertint així l'energia de el sol en energia química potencial.
A la membrana de l'tilacoide, els pigments fotosintètics estan organitzats en fotocentros que contenen centenars de molècules de pigment que actuen com una antena que absorbeix la llum i transfereix l'energia a la molècula de clorofil·la, anomenada "centre de reacció".
El centre de reacció està compost per proteïnes transmembranales unides a un citocrom. Aquest transfereix els electrons a altres molècules en una cadena transportadora d'electrons a través d'una sèrie de proteïnes de membranes. Aquest fenomen està acoblat amb la síntesi de l'ATP i de l'NADPH.
proteïnes involucrades
Les proteïnes s'organitzen en diversos complexos. Dos d'ells són els fotosistemes I i II, encarregats d'absorbir la llum i transferir-la a centre de reacció. El tercer grup consisteix en el complex citocrom bf.
L'energia produïda pel gradient de protons és usada pel quart complex, ATP sintasa, que acobla el flux dels protons amb la síntesi d'ATP. Cal notar que una de les diferències més rellevants pel que fa a la respiració és que l'energia no només es converteix en ATP, sinó també en NADPH.
fotosistemes
El fotosistema I consisteix en una molècula de clorofil·la amb un pic d'absorció de 700 nanòmetres, per això es denomina P 700. De la mateixa manera, el pic d'absorció de l'fotosistema II és 680, abreujat P 680.
La tasca de l'fotosistema I és la producció de NADPH i la de l'fotosistema II és la síntesi d'ATP. L'energia usada pel fotosistema II ve de la ruptura de la molècula d'aigua, alliberant protons i creant un nou gradient a través de la membrana de l'tilacoide.
Els electrons derivats de la ruptura són transferits a un compost liposoluble: la plastoquinona, que porten els electrons des del fotosistema II a el complex citocrom bf, generant un bombeig addicional de protons.
De el fotosistema II, els electrons passen a la plastocianina i a l'fotosistema I, que usa els electrons d'alta energia per reduir el NADP + a NADPH. Els electrons arriben finalment a la ferrodoxina i generen el NADPH.
Flux cíclic d'electrons
Hi ha una via alterna on la síntesi d'ATP no involucra síntesi de NADPH, generalment per suplir energia a processos metabòlics necessitats. Per tant la decisió de si es genera ATP o NADPH, depèn de les necessitades momentànies de la cèl·lula.
Aquest fenomen involucra la síntesi d'ATP pel fotosistema I. Els electrons no són transferits a l'NADP +, sinó a el complex citocrom bf, creant un gradient d'electrons.
La plastocianina torna els electrons a l'fotosistema I, completant el cicle de transport i bombant els protons a el complex citocrom bf.
altres pigments
La clorofil·la no és l'únic pigment que posseeixen les plantes, també existeixen els anomenats "pigments accessoris", entre ells la carotenoides.
En la fase lluminosa de la fotosíntesi ocorre la producció d'elements potencialment perjudicials per a la cèl·lula, com el "oxigen en singulete". Els carotenoides s'encarreguen d'evitar la formació de compost o eviten que danyi els teixits.
Aquests pigments són els que observem a la tardor, quan les fulles perden el seu color verd i es tornen groguenques o ataronjades, ja que les plantes estan degradant la clorofil·la per obtenir nitrogen.
fase fosca
L'objectiu d'aquest procés inicial és utilitzar l'energia de el sol per a la producció de NADPH (nicotinamida-Adenina-dinucleòtid-Fosfat o "poder reductor") i ATP (adenosina trifosfat, o "la moneda energètica de la cèl·lula"). Aquests elements seran usats en la fase fosca.
Abans de descriure els passos bioquímics que involucra aquesta fase, cal aclarir que, encara que el seu nom és "fase fosca", no passa necessàriament en la foscor total. Històricament, el terme va intentar fer referència a la independència de la llum. En altres paraules, la fase pot ocórrer en presència o en absència de la llum.
No obstant això, com la fase depèn de les reaccions ocorregudes en la fase lluminosa - que requereix llum - és correcte referir-se a aquesta sèrie de passos com reaccions de l'carboni.
Cicle de Calvin
En aquesta fase ocorre el cicle de Calvin o via dels tres carbonis, una ruta bioquímica descrita en l'any 1940 per l'investigador nord-americà Melvin Calvin. El descobriment de l'cicle va ser guardonat amb el premi Nobel l'any 1961.
De manera general, es descriuen tres etapes fonamentals de l'cicle: la carboxilació de l'acceptor CO 2, la reducció de l'3-fosfoglicerat i la regeneració de l'acceptor de CO 2.
El cicle comença amb la incorporació o "fixació" de l'diòxid de carboni. Redueix el carboni fins a obtenir hidrats de carboni, per mitjà de l'addició d'electrons, i usa a el NADPH com a poder reductor.
A cada volta el cicle necessita la incorporació d'una molècula de diòxid de carboni, que reacciona amb la ribulosa bifosfat, generant dos compostos de tres carbonis que seran reduïts i regeneraran una molècula de ribulosa. Tres voltes de l'cicle es tradueix en una molècula d'gliceralhido fosfat.
Per això, per generar un sucre de sis carbonis com la glucosa, són necessaris 6 cicles.
Organismes fotosintètics
La capacitat fotosintètica dels organismes apareix en dos dels dominis, constituïts pels bacteris i pels eucariotes. Basat en aquesta evidència, els individus que comprenen el domini de les arqueges, estan desproveït d'aquesta ruta bioquímica.
Els organismes fotosintètics van aparèixer fa uns 3.2 a 3.5 milers de milions d'anys, aproximadament, com estromatòlits estructurats de manera similar a una cianobacteri moderna.
Lògicament, un organisme fotosintètic no pot ser reconegut com a tal en els registres fòssils. No obstant això, es poden fer inferències tenint en compte la seva morfologia o el context geològic.
En relació als bacteris, l'habilitat de prendre llum solar i transformar-la en sucres semblés estar distribuïda àmpliament en diversos Phyla, encara que no sembla existir un patró d'evolució aparent.
Les cèl·lules fotosintètiques més primitives les trobem en els bacteris. Aquestes posseeixen el pigment bacterioclorofila, i no la coneguda clorofil·la de les plantes verdes.
Els grups bacterians fotosintètics inclouen a les cianobacterias, protobacterias, bacteris verds de sofre, firmicutes, fotòtrofs anòxics filamentosos i acidobacterias.
Pel que fa a les plantes, totes tenen la capacitat de realitzar fotosíntesi. De fet, és la característica més distingible d'aquest grup.
Tipus de fotosíntesi
Fotosíntesi oxigènica i anoxigènica
La fotosíntesi pot ser classifica de diferents maneres. Una primera classificació té en compte si l'organisme fa servir aigua per a la reducció de l'diòxid de carboni. Així, tenim els organismes fotosintètics oxigènics, que inclou a les plantes, algues i cianobacteris.
En contrast, quan l'organisme no fa servir aigua, s'anomenen organismes fotosintètics anoxigénicos. Aquest grup inclou als bacteris verds i porpra, per exemple els gèneres Chlorobium i Chromatium, que fan servir sofre o hidrogen gasós per reduir el diòxid de carboni.
Aquests bacteris no són capaços de recórrer a la fotosíntesi en presència d'oxigen, necessiten un medi anaerobi. Per això, la fotosíntesi no comporta a la generació de l'oxigen - d'allí el nom "anoxigénico".
Tipus de metabolismes C
La fotosíntesi també pot ser classificada en funció de les adaptacions fisiològiques de les plantes.
En els eucariotes fotosintètics ocorre la reducció de l'CO 2 provinent de l'atmosfera a hidrats de carboni en el cicle de Calvin. Aquest procés s'inicia amb l'enzim rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa / oxigenasa) i el primer compost estable format és l'àcid 3-fosfoglicèric, de tres carbonis.
En condicions d'estrès tèrmic, cridés alta radiació o sequera, l'enzim rubisco no pot diferenciar entre l'O 2 i el CO 2. Aquest fenomen disminueix notablement l'eficàcia de la fotosíntesi i es denomina fotorespiració.
Per aquestes raons existeixen plantes amb metabolismes fotosintètics especials que els permeten evitar aquest inconvenient.
metabolisme C4
El metabolisme tipus C 4 té com a objectiu concentrar el diòxid de carboni. Abans que actuï la rubisco, les plantes C 4 realitzen una primera carboxilació per la PEPC.
Cal notar que hi ha una separació espacial entre les dues carboxilacions. Les plantes C 4 es distingeixen per posseir anatomia "Kranz" o corona, formada per cèl·lules de l'mesòfil i són fotosintètics, a diferència d'aquestes cèl·lules en la fotosíntesi normal o C 3.
En aquestes cèl·lules ocorre la primera carboxilació per la PEPC, donant com a producte oxalacetat, que és reduït a malat. Aquest difon a la cèl·lula de la beina, on ocorre un procés de descarboxilació generant CO 2. El diòxid de carboni és usat en la segona carboxilació dirigida per la rubisco.
fotosíntesi CAM
La fotosíntesi CAM o metabolisme àcids de les crassulàcies és una adaptació de les plantes que viuen en climes d'extrema sequedat i és típic de plantes com l'ananá, orquídies, clavells, entre d'altres.
L'assimilació de diòxid de carboni en les plantes CAM passa en les hores nocturnes, ja que la pèrdua d'aigua per l'obertura dels estomes serà menor que en el dia.
El CO 2 es combina amb el PEP, reacció catalitzada per la PEPC, formant àcid màlic. Aquest producte s'emmagatzema en els vacúols que alliberen el seu contingut en hores matutines, després és descarboxilado i el CO 2 aconsegueix incorporar-se a l'cicle de Calvin.
Factors que intervenen en la fotosíntesi
Entre els factors ambientals que intervenen en l'eficiència de la fotosíntesi ressalten: la quantitat present de CO 2 i de llum, la temperatura, l'acumulació de productes fotosintètics, la quantitat d'oxigen i la disponibilitat d'aigua.
També factors propis de les plantes tenen un paper fonamental, com l'edat i l'estat de creixement.
La concentració de CO 2 en l'ambient és baixa (no supera el 0,03% de l'volum), per això qualsevol variació mínima té conseqüències notables en la fotosíntesi. A més, les plantes només són capaços un 70 o 80% de l'diòxid de carboni present.
Si no hi ha limitacions per part de les altres variables esmentades, trobem que la fotosíntesi dependrà de la quantitat de CO 2 disponible.
De la mateixa manera, la intensitat lumínica és crucial. En ambients amb baixes intensitats, el procés de respiració superarà a la fotosíntesi. Per això, la fotosíntesi és molt més activa en les hores on la intensitat solar és elevada, com les primeres hores del matí.
Algunes plantes poden veure afectada més que d'altres. Per exemple, les gramínies farratgeres són molt poc sensibles a el factor temperatura.
funcions
La fotosíntesi és un procés vital per a tots els organismes de planeta terra. Aquesta via s'encarrega de sustentar a totes les formes de vida, sent la font d'oxigen i la base de totes les cadenes tròfiques existents, ja que facilita la conversió d'energia solar en energia química.
En altres paraules, la fotosíntesi produeix l'oxigen que respirem - com es va esmentar anteriorment, aquest element és un subproducte de l'procés - i el menjar que consumim diàriament. Gairebé tots els organismes vivents fan servir els compostos orgànics derivats de la fotosíntesi com a font d'energia.
Cal notar que els organismes aeròbics són capaços d'extreure energia dels compostos orgànics produïts per la fotosíntesi només en presència d'oxigen - que també és producte de l'procés.
De fet, la fotosíntesi és capaç de convertir un nombre exacerbat (200 milers de milions de tones) de diòxid de carboni en compostos orgànics. Pel que fa a l'oxigen, es calcula que es producció està en el rang dels 140 milers de milions de tones.
A més, la fotosíntesi ens proporciona la majoria de l'energia (aproximadament un 87% d'aquesta) que la humanitat utilitza per subsistir, en forma de combustibles fotosintètics fossilitzats.
evolució
Primeres formes de vida fotosintètics
A la llum de l'evolució, la fotosíntesi semblés ser un procés summament antic. Hi ha gran quantitat d'evidència que situa l'origen d'aquesta via prop de l'aparició de les primeres formes de vida.
Pel que fa a l'origen en els eucariotes, ha evidència aclaparadora que proposa a l'endosimbiosi com a explicació més plausible a el procés.
Així, organismes que recorden a les cianobacterias van poder convertir-se en cloroplasts, gràcies a les relacions endosimbióticas amb procariotes més grans. Per això, l'origen evolutiu de la fotosíntesi neix en el domini bacterià i va poder distribuir gràcies a esdeveniments massius i repetitius de transferència horitzontal de gens.
Paper de l'oxigen en l'evolució
No hi ha dubte que la conversió energètica de la llum per mitjà de la fotosíntesi ha modelat l'ambient actual de planeta terra. La fotosíntesi, vista com una innovació, va enriquir l'atmosfera d'oxigen i va revolucionar l'energètica de les formes de vida.
Quan va començar l'alliberament d'O 2 per part dels primers organismes fotosintètics, probablement es va dissoldre en l'aigua dels oceans, fins saturar-lo. A més, l'oxigen va poder reaccionar amb el ferro, precipitant en forma d'òxid de ferro, que actualment són una inestimable font de minerals.
L'oxigen sobrant va avançar fins a l'atmosfera, per finalment concentrar allà. Aquest increment massiu en la concentració d'O 2 té conseqüències importants: el dany a estructures biològiques i enzims, condemnant a molts grups de procariotes.
En contrast, altres grups van presentar adaptacions per viure en el nou ambient ric en oxigen, modelat pels organismes fotosintètics, probablement cianobacteris antigues.
referències
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Bioquímica. Reverté.
- Blankenship, RE (2010). Early Evolution of Photosynthesis. Plant Physiology, 154 (2), 434-438.
- Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologia. Ed. Mèdica Panamericana.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). The cell: Molecular approach. Medicinska naklada.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitació a la Biologia. Ed. Mèdica Panamericana.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologia. Ed. Mèdica Panamericana.
- Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Photosynthesis: plastid biology, energy conversion and carbon Assimilation (Vol. 34). Springer Science & Business Mitjana.
- Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolution of Photosynthesis. Annual review of plant biology, 62, 515-548.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Bioquímica: text i atles. Ed. Mèdica Panamericana.
- Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Cell Biology: Basic Research and Applications. National Academies.
- Posada, JOS (2005). Fonaments per a l'establiment de pastures i conreus farratgers. Universitat d'Antioquia.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologia vegetal. Universitat Jaume I.