- Formes abiòtiques de fixació de nitrogen
- tempestes elèctriques
- Crema combustibles fòssils
- Crema de biomassa
- Emissions de nitrogen per erosió de terra i meteorització de roques
- Formes biòtiques de fixació de nitrogen
- Microorganismes de vida lliure o simbiòtics
- Mecanismes per mantenir actiu el sistema nitrogenasa
- Fixació biòtica de nitrogen per microorganismes de vida lliure
- Energia necessària durant la reacció de fixació de N
- El complex enzimàtic nitrogenasa i l'oxigen
- Fixació biòtica de nitrogen per microorganismes de vida simbiòtica amb plantes
- Rizocenosis
- cianobacterias simbionts
- Endorrizobiosis
- referències
La fixació de nitrogen és el conjunt de processos biològics i no biològics que produeixen formes químiques de nitrogen disponibles per als éssers vius. La disponibilitat de nitrogen controla de manera important el funcionament dels ecosistemes i la biogeoquímica global, ja que el nitrogen és un factor que limita la productivitat primària neta en els ecosistemes terrestres i aquàtics.
En els teixits dels organismes vius, el nitrogen forma part dels aminoàcids, unitats de les proteïnes estructurals i funcionals com els enzims. També és un element químic important en la constitució dels àcids nucleics i de la clorofil·la.
Addicionalment, les reaccions biogeoquímiques de reducció de l'carboni (fotosíntesi) i d'oxidació de l'carboni (respiració), ocorren per la mediació d'enzims que contenen nitrogen, ja que són proteïnes.
En les reaccions químiques de l'cicle biogeoquímic de l'nitrogen, aquest element canvia els seus estats d'oxidació de zero en N 2, a 3- a NH 3, 3 + a NO 2 - i NH 4 +, ja 5+ a NO 3 -.
Diversos microorganismes aprofiten l'energia que es genera en aquestes reaccions d'òxid-reducció de l'nitrogen i la utilitzen en els seus processos metabòlics. Són aquestes reaccions microbianes, les que col·lectivament impulsen el cicle global de l'nitrogen.
La forma química de nitrogen més abundant al planeta és el nitrogen diatòmic molecular gasós N 2, el qual constitueix el 79% de la atmosfera terrestre.
També és l'espècie química de nitrogen menys reactiva, pràcticament inert, molt estable, pel triple enllaç que uneix els dos àtoms. Per aquesta raó, el nitrogen tan abundant a l'atmosfera, no està disponible per a la gran majoria dels éssers vius.
El nitrogen en formes químiques disponibles per als éssers vius, s'obté a través de "la fixació de nitrogen". La fixació de nitrogen pot ocórrer a través de dues formes principals: les formes de fixació abiòtiques i les formes de fixació biòtiques.
Formes abiòtiques de fixació de nitrogen
tempestes elèctriques
Figura 2. Tempesta elèctrica Font: pixabay.com
Els llampecs o "raigs" produïts durant les tempestes elèctriques, no són només soroll i llum; són un potent reactor químic. Per acció dels llamps, durant les tempestes es produeixen els òxids de nitrogen NO i NO 2, denominats genèricament NO x.
Aquestes descàrregues elèctriques observades com llampecs, generen condicions d'altes temperatures (30.000 o C) i altes pressions, que promouen la combinació química d'oxigen O 2 i nitrogen N 2 de l'atmosfera, produint els òxids de nitrogen NO x.
Aquest mecanisme té una taxa molt baixa de contribució a la taxa total de fixació de nitrogen, però és el de major importància dins de les formes abiòtiques.
Crema combustibles fòssils
Hi ha una contribució antropogènica a la producció d'òxids de nitrogen. Ja hem dit que el fort enllaç triple de la molècula de nitrogen N 2, només pot trencar-se en condicions extremes.
La combustió de combustibles fòssils derivats de l'petroli (en indústries i en transport comercial i privat, marítim, aeri i terrestre), produeix enormes quantitats d'emissions de NO x a l'atmosfera.
El N 2 O emès en la combustió de combustibles fòssils, és un potent gas d'efecte hivernacle que contribueix a l'escalfament global de la planeta.
Crema de biomassa
També hi ha una aportació d'òxids de nitrogen NO x per crema de biomassa a la zona de major temperatura de la flama, per exemple en incendis forestals, ús de llenya per a calefacció i cuina, incineració de brossa orgànica i qualsevol ús de biomassa com a font de energia calòrica.
Els òxids de nitrogen NOx emesos a l'atmosfera per vies antropogèniques, causen greus problemes de contaminació ambiental, com el smog fotoquímic en entorns urbans i industrials, i importants contribucions a la pluja àcida.
Emissions de nitrogen per erosió de terra i meteorització de roques
L'erosió de terra i la meteorització de llits rocosos rics en nitrogen, exposa a la intempèrie a minerals que poden alliberar òxids de nitrogen. La meteorització de llits rocosos passa per exposició als factors ambientals, causada per mecanismes físics i químics actuant conjuntament.
Els moviments tectònics poden exposar físicament a les roques riques en nitrogen a la intempèrie. Posteriorment, per via química, la precipitació de pluja àcida provoca reaccions químiques que alliberen els NO x, tant d'aquest tipus de roques com de terra.
Hi investigacions recents que assignen un 26% de l'nitrogen biodisponible total de la planeta a aquests mecanismes d'erosió de terra i meteorització de roques.
Formes biòtiques de fixació de nitrogen
Alguns microorganismes bacterians posseeixen mecanismes capaços de trencar l'enllaç triple de l'N 2 i produir amoníac NH 3, el qual es transforma fàcilment en ió amoni, NH 4 + metabolitzable.
Microorganismes de vida lliure o simbiòtics
Les formes de fixació de nitrogen per microorganismes, poden ocórrer a través d'organismes de vida lliure o per mitjà d'organismes que viuen en associacions de simbiosi amb plantes.
Si bé hi ha grans diferències morfològiques i fisiològiques entre els microorganismes fixadors de nitrogen, el procés de fixació i el sistema enzimàtic nitrogenasa emprat per tots aquests és molt semblant.
Quantitativament, la fixació biòtica de nitrogen a través d'aquests dos mecanismes (vida lliure i simbiosi) és la més important globalment.
Mecanismes per mantenir actiu el sistema nitrogenasa
Els microorganismes fixadors de nitrogen posseeixen mecanismes estratègics per mantenir actiu el seu sistema enzimàtic nitrogenasa.
Entre aquests mecanismes, es troben la protecció respiratòria, protecció química conformacional, la inhibició reversible de l'activitat enzimàtica, la síntesi addicional d'una nitrogenasa alternativa amb vanadi i ferro com a cofactors, la creació de barreres de difusió per a l'oxigen i la separació espacial de la nitrogenasa.
Alguns presenten microaerofilia, com els bacteris quimótrofas dels gèneres Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fotótrofas dels gèneres Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Altres presenten anaerobiosi facultativa, com els gèneres quimiotrofos: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium i fotótrofas dels gèneres Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Fixació biòtica de nitrogen per microorganismes de vida lliure
Els microorganismes fixadors de nitrogen que viuen a terra en forma lliure (asimbiótica) són bàsicament arqueobacteris i bacteris.
Hi ha diversos tipus de bacteris i cianobacteris que poden convertir el nitrogen atmosfèric, N 2, en amoníac, NH 3. Segons la reacció química:
N 2 + 8 H + + 8e - +16 ATP → 2 NH 3 + H 2 + 16 ADP + 16Pi
Aquesta reacció requereix la mediació de sistema enzimàtic nitrogenasa i un cofactor, la vitamina B 12. Addicionalment aquest mecanisme de fixació de nitrogen consumeix molta energia, és endotèrmic i es requereixen 226 Kcal / mol de N 2; és a dir, implica un cost metabòlic alt, raó per la qual ha acoblar-se a un sistema que produeixi energia.
Energia necessària durant la reacció de fixació de N
L'energia per a aquest procés s'obté de l'ATP, el qual prové de la fosforilació oxidativa acoblada a la cadena transportadora d'electrons (que dóna feina a l'oxigen com a acceptor final d'electrons).
El procés de reducció de nitrogen molecular a amoníac, també redueix hidrogen en forma protònica H + a hidrogen molecular H 2.
Molts sistemes nitrogenasa tenen acoblat un sistema de reciclatge d'hidrogen intervingut per l'enzim hidrogenasa. Els cianobacteris fixadors de nitrogen, s'acoblen la fotosíntesi a la fixació de nitrogen.
El complex enzimàtic nitrogenasa i l'oxigen
El complex enzimàtic nitrogenasa té dos components, el component I, dinitrogenasa amb molibdè i ferro com a cofactors (que anomenarem Mo-Fe-proteïna), i el component II, dinitrogenasa reductasa amb ferro com cofactor (Fe-proteïna).
Els electrons que intervenen en la reacció són donats primer a el component II i posteriorment a l'component I, lloc on ocorre la reducció de nitrogen.
Perquè ocorri la transferència d'electrons d'II a I, es requereix que la Fe-proteïna s'uneixi a un Mg-ATP en dos llocs actius. Aquesta unió genera un canvi conformacional en la Fe-proteïna. Un excés d'oxigen pot produir un altre canvi conformacional en la Fe-proteïna desfavorable, ja que anul·la la seva capacitat acceptora d'electrons.
És per això que el complex enzimàtic nitrogenasa és molt susceptible a la presència d'oxigen per sobre de les concentracions tolerables i que alguns bacteris desenvolupen formes de vida microaerófilas o anaerobiosi facultativa.
Entre els bacteris fixadors de nitrogen de vida lliure, es poden citar les quimiótrofas pertanyents als gèneres Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, i les fotótrofas dels gèneres Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, entre d'altres.
Fixació biòtica de nitrogen per microorganismes de vida simbiòtica amb plantes
Hi ha altres microorganismes fixadors de nitrogen que són capaços d'establir associacions simbiòtiques amb les plantes, particularment amb lleguminoses i gramínies, bé sigui en forma de ectosimbiosis (on el microorganisme s'ubica a l'exterior de la planta), o d'endosimbiosis (on el microorganisme viu dins de les cèl·lules o en els espais intercel·lulars de la planta).
La major part de l'nitrogen fixat en els ecosistemes terrestres, prové de les associacions simbiòtiques de bacteris dels gèneres Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium i Mesorhizobium, amb plantes lleguminoses.
Hi ha tres tipus interessants de simbiosi fixadors de nitrogen: la rizocenosis associatives, els sistemes amb cianobacteris com simbionts, i les endorizobiosis mutualistes.
Rizocenosis
A les simbiosi tipus rizocenosis associatives, no es formen estructures especialitzades en les arrels de les plantes.
Exemples d'aquest tipus de simbiosi s'estableixen entre les plantes blat de moro (Zea blat de moro) i canya de sucre (canya de sucre) amb Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum i Herbaspirillum.
A la rizocenosis, el bacteri fixadora de nitrogen, utilitza el exsudat radical de la planta com a mitjà nutritiu i colonitza els espais intercel·lulars de l'còrtex de l'arrel.
cianobacterias simbionts
En els sistemes on participen cianobacteris, aquests microorganismes han desenvolupat mecanismes especials per a la coexistència de la fixació de nitrogen anòxica i la seva fotosíntesi oxigènica.
Per exemple, en Gleothece i Synechococcus, se separen de manera temporal: realitzen fotosíntesi diürna i fixació de nitrogen nocturna.
En altres casos, hi ha separació espacial de tots dos processos: es fixa el nitrogen en grups de cèl·lules diferenciades (heteroquistes), on no s'efectua fotosíntesi.
S'han estudiat associacions simbiòtiques fixadors de nitrogen de cianobacteris de l'gènere Nostoc amb plantes no vasculars (antóceras), com en cavitats de Nothocerus endiviaefolius, amb hepàtiques Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus en ectosimbiosis per separat, amb briòfits (formant líquens en rizoides de molses), i amb plantes superiors angiospermes, per exemple amb les 65 herbes perennes de l'gènere Gunnnera.
Per exemple, s'ha observat l'associació simbiòtica fixadora de nitrogen de cianobacteris Anabaena amb una briófita, planta no vascular, en fulls de la petita falguera Azolla anabaenae.
Endorrizobiosis
Com a exemples de endorrizobiosis, podem citar l'associació anomenada actinorriza que s'estableix entre Frankia i algunes plantes llenyoses com Casuarina (Casuarina cunninghamiana) i vern (Alnus glutinosa), i l'associació Rhizobium -leguminosas.
La majoria de les espècies de la família Leguminosae, formen associacions simbiòtiques amb bacteris Rhizobium i aquest microorganisme posseeix especialització evolutiva en cedir nitrogen a la planta.
En les arrels de les plantes associades a Rhizobium, apareixen els anomenats nòduls radicals, lloc on s'efectua la fixació de nitrogen.
A les lleguminoses Sesbania i Aechynomene, addicionalment es formen nòduls en les tiges.
- senyals químiques
Hi ha un intercanvi de senyals químiques entre el simbiont i l'hoste. S'ha descobert que les plantes traspuen cert tipus de flavonoides que indueixen l'expressió de gens nod en Rhizobium, els quals produeixen factors de nodulació.
Els factors de nodulació generen modificacions en els pèls radicals, formació d'un canal d'infecció i divisió cel·lular en el còrtex radical, les quals promouen la formació de l'nòdul.
Alguns exemples de simbiosi fixadors de nitrogen entre plantes superiors i microorganismes, es mostren en la següent taula.
Micorrizobiosis
Addicionalment, en la majoria dels ecosistemes, hi ha fongs micorrizales fixadors de nitrogen, pertanyents als phyla Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.
Els fongs micorrizales poden viure en ectosimbiosis, formant una beina d'hifes al voltant de les arrels fines d'algunes plantes i estenent hifes addicionals per terra. També en moltes àrees tropicals, les plantes allotgen micorrizes en endosimbiosis, les hifes penetren les cèl·lules de l'arrel.
És possible que un fong formi micorizes amb diverses plantes simultàniament, cas en el qual s'estableixen interrelacions entre aquestes; o que el fong micorízic sigui parasitat per una planta que no realitza fotosíntesi, micoheterótrofa, com les de l'gènere Monotropa. També diversos fongs poden establir simbiosi amb una sola planta de manera simultània.
referències
- Inomura, K ., Bragg, J. and Follows, M. (2017). A quantitative analysis of the direct and indirect costs of nitrogen fixation. The ISME Journal. 11: 166-175.
- Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Symbiotic nitrogen fixation by Rhizobia - the roots of a success story. Plant Biology. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
- Menge, DNL, Levin, SA and Hedin, EL (2009). Facultative versus obliga't nitrogen fixation strategies and their ecosystem consequences. The American Naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605.377
- Newton, WE (2000). Nitrogen fixation in perspective. En: Pedrosa, FO Editor. Nitrogen fixation from molecules to crops productivity. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
- Pankievicz; VCS, do Amaral; FP, Sants, KDN, Agtuca, B., Xu, I., Schultes, MJ (2015). Robust biological nitrogen fixation in a model grass-bacterial association. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
- Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. and Bonau, GB (2015). Effects of model structural uncertainty on carbon cycle projections: biological nitrogen fixation es a case of study. Environmental Research Letters. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016