FERMENTACIÓ: HISTÒRIA, PROCÉS, TIPUS, EXEMPLES - BIOLOGIA - 2025

La fermentació és un procés químic a través d'el qual un o diversos compostos orgànics són degradats a compostos més simples en absència d'oxigen (en anaerobiosi). És dut a terme per molts tipus de cèl·lules per produir energia en forma d'ATP.

Avui dia, els organismes capaços de "fermentar" molècules en absència d'oxigen són molt importants a nivell industrial, ja que són explotats per a la producció d'etanol, àcid làctic i altres productes comercialment rellevants que serveixen per fer vi, cervesa, formatge i iogurt, etc.

Pa i cervesa, dos productes de la fermentació alcohòlica de llevats (Imatge de PublicDomainImages a www.pixabay.com)

La paraula fermentació deriva de l'vocable llatí fervere, que significa "bullir" i va ser encunyada fent al·lusió a l'bombolleig que s'observava en les primeres begudes fermentades, molt semblant en aspecte a el de el bull d'un líquid calent.

En l'actualitat, tal com ho va suggerir Gay-Lussac en 1810, és el terme general que s'empra per referir-se a la degradació anaeròbica de glucosa o d'altres nutrients orgànics per tal de produir energia en forma d'ATP.

Com que els primers éssers vius que van sorgir sobre la terra probablement habitaven en una atmosfera sense oxigen, la degradació anaeròbica de la glucosa és probablement la forma metabòlica més antiga entre els éssers vius per obtenir energia a partir de molècules orgàniques.

Història de la fermentació

El coneixement humà de el fenomen de la fermentació és tan antic, potser, com ho és l'agricultura, ja que des de fa milers d'anys que l'home promou la conversió de l'suc de raïm dolços aixafades en vi efervescent o la conversió de masses de blat en pa.

No obstant això, per a les primeres societats, la transformació d'aquests elements "bàsics" en aliments fermentats era considerada una mena de "misteri" o esdeveniment "miraculós", ja que no se sabia què la provocava.

El progrés de el pensament científic i la invenció dels primers microscopis, sens dubte va asseure un important precedent en el camp de la microbiologia i, amb això, va permetre la solució del "misteri" fermentatiu.

Experiments de Lavoisier i Gay-Lussac

Retrat gràfic d'Antoine Lavoisier (Font: H. Rousseau (graphic designer), E.Thomas (engraver) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, un científic francès, a finals de 1700 va demostrar que en el procés de transformació de sucres en alcohol i diòxid de carboni (com el que succeeix durant la producció de vi), el pes dels substrats consumits era igual que el dels productes sintetitzats.

Més tard, el 1810, Gay-Lussac va resumir aquestes afirmacions en la següent reacció química:

C6H12O6 (glucosa) → 2CO2 (diòxid de carboni) + 2C2H6O (etanol)

No obstant això, durant molts anys es va sostenir que aquests canvis químics observats durant la fermentació eren producte de les vibracions moleculars emeses per matèria en descomposició, és a dir, per cèl·lules mortes.

En paraules més senzilles: tots els investigadors estaven convençuts que la fermentació era un efecte secundari de la mort d'algun organisme i no un procés necessari per a un ésser viu.

Llevats en acció

Louis Pasteur en el seu laboratori. Via Wikimedia Commons

Més endavant, Louis Pasteur, el 1857, va marcar el naixement de la química microbiològica quan va associar la fermentació amb microorganismes com els llevats, a partir de la qual cosa el terme va ser relacionat amb la idea de l'existència de cèl·lules vives, amb la producció de gasos i d'alguns compostos orgànics.

Posteriorment, el 1920 es va descobrir que en absència d'oxigen alguns extractes musculars de mamífers catalizaban la formació de lactat a partir de glucosa, i que molts dels compostos produïts durant la fermentació de grans eren produïts també per les cèl·lules musculars.

Gràcies a aquest descobriment, la fermentació va ser generalitzada com una forma d'utilització de la glucosa i no com un procés exclusiu de llevats i bacteris.

Molts estudis posteriors van afinar considerablement els coneixements relacionats amb el fenomen de la fermentació, ja que es van dilucidar les rutes metabòliques i els enzims involucrades, el que va permetre la seva explotació per a diferents propòsits industrials.

Procés general de fermentació

Com hem dit, la fermentació és un procés químic que implica la transformació anaeròbica (sense oxigen) d'un substrat orgànic en compostos orgànics més simples, els quals no poden ser metabolitzats "aigües avall" pels sistemes enzimàtics sense la intervenció de l'oxigen.

És dut a terme per diferents enzims i és observat normalment en microorganismes com els fongs, els llevats o bacteris, els quals produeixen una sèrie de productes secundaris que l'home ha aprofitat amb finalitats comercials des de fa ja molts segles.

En les reaccions químiques que tenen lloc durant la fermentació, els enzims (proteïnes capaces d'accelerar diferents reaccions químiques) hidrolitzen els seus substrats i els descomponen o "digereixen", rendint molècules més simples i nutrients més assimilables, metabòlicament parlant.

Val la pena esmentar que la fermentació no és un procés exclusiu de microorganismes, ja que pot donar-se en algunes cèl·lules animals (com les musculars, per exemple) i en algunes cèl·lules vegetals en determinades condicions.

Quins substrats són fermentables?

A l'inici de les investigacions científiques relacionades amb la fermentació es pensava que les molècules essencials per a tal procés eren els carbohidrats.

No obstant això, poc després es va comprendre que molts àcids orgànics (inclosos els aminoàcids), proteïnes, greixos i altres compostos són substrats fermentables per a diferents tipus de microorganismes, ja que poden funcionar com a font d'aliment i d'energia per a aquests.

És important aclarir que el metabolisme anaeròbic no rendeix la mateixa quantitat d'energia que el metabolisme aeròbic, ja que els substrats, generalment, no poden ser oxidats completament, de manera que no s'extreu d'aquests tota l'energia possible.

En conseqüència, els microorganismes anaerobis solen consumir quantitats molt més grans de substrats per poder extreure la mateixa energia que extrauria un microorganisme similar en condicions aeròbiques (en presència d'oxigen).

De què es tracta la fermentació?

Quan no pot donar-se la respiració, bé sigui per l'absència d'un acceptor d'electrons extern o per algun defecte en la cadena respiratòria cel·lular, la fermentació és la ruta catabòlica emprada per produir energia a partir de glucosa o altres fonts de carboni.

En el cas de la glucosa, per exemple, la seva oxidació parcial és duta a terme a través de la ruta glucolítica, per mitjà de la qual es produeix piruvat, ATP i NADH (aquests productes varien d'acord amb el substrat energètic).

En condicions de aerobiosi, el piruvat és oxidat encara més quan ingressa a l'cicle de Krebs i els productes d'aquest cicle entren a la cadena transportadora d'electrons. El NAD + també és regenerat durant aquests processos, la qual cosa permet mantenir la continuïtat de la ruta glucolítica.

Quan no hi ha oxigen, és a dir, en anaerobiosi, el piruvat derivat de les reaccions oxidatives (o els altres compostos orgànics resultants) pateix una reducció. Aquesta reducció permet la regeneració de NAD +, un esdeveniment fonamental per al procés de fermentació.

La reducció de l'piruvat (o d'un altre producte oxidatiu) marca l'inici de la síntesi dels productes de rebuig, que poden ser alcohols, gasos o àcids orgànics, els quals són excretats a l'medi extracel·lular.

Quanta energia es produeix?

Mentre que l'oxidació completa d'un mol de glucosa fins diòxid de carboni (CO2) i aigua en condicions aeròbiques genera 38 mols d'ATP, la fermentació produeix entre 1 i 3 mols d'ATP per cada mol de glucosa consumit.

Tipus de fermentació

Hi ha diferents tipus de fermentació, moltes vegades definits no només pels productes finals de l'procés, sinó també pels substrats energètics que són emprats com "combustible". Molts d'aquests seran definits particularment en el context industrial.

Com a nota per al lector, probablement sigui convenient revisar abans alguns aspectes de l'metabolisme energètic, especialment en relació amb el catabolisme de carbohidrats (glucòlisi), el cicle de Krebs i la cadena transportadora d'electrons (respiració), per tal d'entendre aquest tòpic amb més profunditat.

Poden esmentar-5 tipus de fermentació:

- Fermentació alcohòlica

- Fermentació làctica o àcid-làctica

- Fermentació propiònica

- Fermentació butírica

- Fermentació d'àcids mixtes

fermentació alcohòlica

Quan es fa referència a aquest tipus de fermentació usualment s'entén que té a veure amb la producció de etanol (CH3CH2OH o C2H6O), que és un tipus d'alcohol (de què tenen les begudes alcohòliques com el vi i la cervesa, per exemple).

Industrialment parlant, el principal microorganisme explotat per l'home per a l'obtenció de begudes alcohòliques és el fong tipus llevat pertanyent a l'espècie Saccharomyces cerevisiae.

Fermentació alcohòlica (Font: The author of the original versió is User: Norró. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Els llevats són, en realitat, organismes aeròbics que poden créixer com anaerobis facultatius, és a dir, que, si les condicions ho mereixen, canvien el seu metabolisme i s'adapten a l'absència d'oxigen per viure.

Com vam comentar en l'apartat anterior, el rendiment energètic en condicions anaeròbiques és molt menor que en condicions aeròbiques, de manera que el creixement és més lent.

La fermentació alcohòlica implica la conversió de piruvat a etanol, el que té lloc en un procés de dos passos: primer la transformació de piruvat en acetaldehid i després de l'acetaldehid en etanol.

La primera reacció, la reacció de conversió de piruvat a acetaldehid, és una descarboxilació on s'allibera una molècula de CO2 per cada molècula de piruvat i és catalitzada per l'enzim piruvat descarboxilasa, que necessita un cofactor conegut com tiamina pirofosfat o TPP.

El acetaldehid així produït és reduït a etanol per mitjà de l'enzim alcohol deshidrogenasa, que empra com a cofactor una molècula d'NADH2 per cada molècula d'acetaldehid, alliberant etanol i NAD +.

El NAD + pot ser reutilitzat per a la reducció de l'gliceraldehid 3-fosfat en un dels passos de la ruta glucolítica, el que permet continuar amb la síntesi d'ATP.

A nivell industrial, diferents soques de S. cerevisiae són explotades amb diferents propòsits, ja que algunes han estat "especialitzades" per a la producció de vi, de cervesa, de pa, etc., de manera que poden presentar algunes diferències metabòliques distintives.

Fermentació làctica o àcid-làctica

Aquest tipus de fermentació pot subdividir-se en dos: homofermentativa i heterofermentativa. La primera té a veure amb la producció d'àcid làctic com a únic producte fermentatiu de la reducció de l'piruvat glucolític i la segona implica la producció d'àcid làctic i d'etanol.

- Fermentació homolàctica

El piruvat produït per via glucolítica és convertit directament en àcid làctic gràcies a l'acció enzimàtica d'una àcid làctic deshidrogenasa. En aquesta reacció, a l'igual que a la segona reacció de la fermentació alcohòlica, es regenera una molècula de NAD + per oxidar el gliceraldehid 3-fosfat en la glucòlisi.

Per cada molècula de glucosa que és consumida, llavors, es produeixen dues molècules de piruvat, de manera que el resultat de la fermentació làctica correspon a dues molècules d'àcid làctic per molècula de glucosa (i dues molècules de NAD +).

Aquest tipus de fermentació és molt comú en cert tipus de bacteris trucades bacteris àcid-làctics i és el tipus de fermentació més senzill que existeix.

L'àcid làctic també pot ser produït per algunes cèl·lules musculars, ja que el piruvat, per acció de la lactat deshidrogenasa (que utilitza NADH2), és convertit en àcid làctic.

- Fermentació heteroláctica

En aquest tipus de fermentació no s'empren les dues molècules de piruvat derivades de la glucòlisi per sintetitzar àcid làctic. En lloc d'això, per cada molècula de glucosa, 1 piruvat es converteix en àcid làctic i l'altre es converteix en etanol o àcid acètic i CO2.

Els bacteris que metabolitzen la glucosa d'aquesta manera es coneixen com bacteris àcid-làctics heterofermentativas.

Aquestes no produeixen piruvat per tota la via glucolítica, sinó que empren una part de la via de les pentoses fosfat per a produir gliceraldehid 3-fosfat, que després és metabolitzat fins piruvat pels enzims glicolítics.

Resumidament, aquests bacteris "tallen" la Xilulosa 5-fosfat (sintetitzada a partir de la glucosa) en gliceraldehid 3-fosfat i acetil fosfat emprant un enzim cetolasa pentosa fosfat unida a TPP, produint gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i acetil fosfat.

El GAP entra a la ruta glucolítica i és convertit en piruvat, que després és transformat en àcid làctic gràcies a un enzim lactat deshidrogenasa, mentre que l'acetil fosfat pot ser reduït a àcid acètic o etanol.

Els bacteris àcid-làctics són molt importants per a l'home, ja que són emprades per produir diferents derivats fermentats de llet, entre els quals destaquen el iogurt.

També són les responsables d'altres aliments fermentats com la col fermentat o "sauerkraut", els cogombres i les olives fermentades.

- Fermentació propiònica

Aquesta és duta a terme per propionibacterias, capaços de produir àcid propiònic (CH3-CH2-COOH) i que habiten en el rumen dels animals herbívors.

És un tipus de fermentació pel qual els bacteris utilitzen la glucosa per via glucolítica per produir piruvat. Aquest piruvat és carboxilado a oxalacetat, que després és reduït en dos passos a succinat, emprant les reaccions reverses del cicle de Krebs.

El succinat després és convertit en succinil-CoA i aquest, al seu torn, en metil malonil-CoA per mitjà de l'enzim metil malonil mutasa, que catalitza 1 rearreglo intramolecular de l'succinil-CoA. El metil malonil-CoA després és descarboxilado per retre propionil-CoA.

Aquest propionil-CoA rendeix àcid propiònic a través d'una reacció de transferència de l'CoA a l'succinat, catalitzada per una CoA-transferasa. Els bacteris àcid-làctics i les propionibacterias són emprades per produir formatge suís, ja que l'àcid propiònic li atorga un sabor especial.

- Fermentació butírica

Fermentació butírica. Font: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

És duta a terme per bacteris formadors d'espores que són anaerobis obligades i que generalment pertanyen a l'gènere Clostridium. Depenent de l'espècie, aquests bacteris també poden produir butanol, àcid acètic, etanol, isopropanol i acetona (el diòxid de carboni és sempre un producte).

Aquests bacteris degraden la glucosa per la via glucolítica i produeixen piruvat, el qual és descarboxilado per formar acetil-CoA.

En alguns bacteris, dues molècules d'acetil-CoA es condensen per mitjà d'un enzim tiolasa, produint acetoacetil-CoA i alliberant un CoA. L'acetoacetil-CoA és deshidrogenado per l'enzim β-hidroxibutiril-CoA deshidrogenasa per formar P-hidroxibutiril-CoA.

Aquest últim producte dóna lloc a Crotonil-CoA per acció de l'enzim crotonasa. El crotonil-CoA és reduït novament per una butiril-CoA deshidrogenasa associada amb FADH2, produint butiril-CoA.

Finalment, el butiril-CoA és convertit en àcid butíric per eliminació de la porció CoA i l'addició d'una molècula d'aigua. En condicions alcalines (d'elevat pH), alguns bacteris poden convertir l'àcid butíric a n-butanol

- Fermentació d'àcids mixtes

És comú en uns bacteris conegudes com Enterobacterias, que poden créixer amb o sense oxigen. S'anomena "d'àcids mixtes" perquè es produeixen diferents tipus d'àcids orgànics i compostos neutres com a resultat de la fermentació.

Esquema resum de la fermentació d'àcids mixtes (Font: The original uploader was NicolasGrandjean at French Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Depenent de l'espècie poden produir àcid fòrmic, àcid acètic, àcid succínic, àcid làctic, etanol, CO2, butanediol, etc.

Moltes vegades també es coneix com fermentació d'àcid fòrmic, ja que en condicions anaeròbiques, alguns bacteris poden formar àcid fòrmic i acetil-CoA a partir de piruvat per acció de l'enzim àcid fòrmic-piruvat liasa.

Exemples de processos en els quals hi ha fermentació

Existeixen molts exemples de processos fermentatius i els seus productes. Entre alguns d'aquests exemples podríem incloure:

Iogurt, un producte de fermentació (Imatge d'Imo Flow a www.pixabay.com)

- El salami (carn fermentada), produït per fermentació làctica de bacteris àcid-làctics

- El iogurt (llet fermentada), produïda també per bacteris àcid-làctics

- El formatge (llet fermentada), produït per bacteris àcid-làctics i propionibacterias a través de fermentació làctica i propiònica

Formatge, producte de la fermentació de bacteris àcid-làctics i propionibacterias (Imatge de lipefontes0 a ​​www.pixabay.com)

- El pa (fermentació de l'gluten de masses de blat), produït per llevats mitjançant fermentació alcohòlica

- El vi i la cervesa (fermentació de sucres en suc de raïm i sucres de grans), produïts per llevats mitjançant fermentació alcohòlica

- El cafè i el cacau (fermentació dels sucres presents en el mucílag de l'fruit), produïts per bacteris àcid-làctics i llevats per fermentació làctica i alcohòlica.

referències

1. Ciani, M., comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentation.
2. Junker, B. (2000). Fermentation. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentation: vital or chemical process ?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentation. Bacterial metabolism, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, A EL, & Cox, MM (2008). Lehninger principles of biochemistry. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research. Microbiology, 149 (3), 557-567.