- Característiques generals
- mecanismes
- Cicle de Calvin-Benson
- reacció inicial
- segon procés
- procés final
- -Altres metabolismes fotosintètics
- metabolisme C4
- metabolisme CAM
- productes finals
- referències
La fase fosca de la fotosíntesi és el procés bioquímic mitjançant el qual a partir de substàncies inorgàniques s'obtenen substàncies orgàniques (basades en carboni). També es coneix com a fase de fixació de carboni o cicle de Calvin-Benson. Aquest procés ocorre en l'estroma de l'cloroplast.
En la fase fosca, l'energia química la subministren els productes generats en la fase lluminosa. Aquests productes són les molècules energètiques ATP (trifosfat d'adenosina) i el NADPH (un portador d'electrons reduït).
Fase lluminosa i fase fosca. Maulucioni, from Wikimedia Commons
La matèria primera fonamental per al procés en la fase fosca és el carboni, que s'obté a partir de l'diòxid de carboni. El producte final són els carbohidrats o sucres simples. Aquests compostos de carboni obtinguts, són la base fonamental de les estructures orgàniques dels éssers vius.
Característiques generals
Fase fosca de la fotosintesis. pixabay.com
Aquesta fase de la fotosíntesi es denomina fosca pel fet de no requerir per al seu desenvolupament la participació directa de la llum solar. Aquest cicle ocorre durant el dia.
La fase fosca es desenvolupa principalment en l'estroma de l'cloroplast en la majoria dels organismes fotosintètics. L'estroma és la matriu que omple la cavitat interna de l'cloroplast al voltant de el sistema de tilacoides (on es porta a terme la fase lluminosa).
En l'estroma es troben els enzims necessàries perquè passi la fase fosca. La més important d'aquests enzims és la rubisco (ribulosa bifosfat carboxilasa / oxigenasa), la proteïna més abundant, representant entre el 20 a el 40% de totes les proteïnes solubles existents.
mecanismes
El carboni requerit per al procés es troba en forma de CO 2 (diòxid de carboni) en l'ambient. En el cas d'algues i cianobacteris el CO 2 està dissolt en l'aigua que les envolta. En el cas de les plantes, el CO 2 arriba a les cèl·lules fotosintètiques a través dels estomes (cèl·lules epidèrmiques).
Cicle de Calvin-Benson
Aquest cicle té diverses reaccions:
reacció inicial
El CO 2 es fixa en un compost acceptor de cinc carbonis (ribulosa 1,5-bifosfat o RuBP). Aquest procés és catalitzat per l'enzim rubisco. El compost resultant és una molècula de sis carbonis. La mateixa es trenca ràpidament i forma dos compostos de tres carbonis cadascun (3-fosfoglicerat o 3PG).
Cicle de Calvin. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivative work: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons
segon procés
En aquestes reaccions s'utilitza l'energia proporcionada per l'ATP provinent de la fase lumínica. Ocorre una fosforilació impulsada per l'energia de l'ATP i un procés d'una reducció intervingut pel NADPH. Així, el 3-fosfoglicerat és reduït a gliceraldehid 3-fosfat (G3P).
El G3P és un sucre de tres carbonis fosfatada, també anomenada triosa fosfat. Només una sisena part de l'gliceraldehid 3-fosfat (G3P) es transforma en sucres com a producte de l'cicle.
Aquest metabolisme fotosintètic s'anomena C3, perquè el producte bàsic que s'obté és un sucre de tres carbonis.
procés final
Les parts de l'G3P que no es transforma en sucres, és processada per formar ribulosa monofosfat (Rump). La Rump és un producte intermedi que es transforma en ribulosa 1,5-bisfosfat (RuBP). D'aquesta manera, es recupera la acceptor de CO 2 i es tanca el cicle de Kelvin-Benson.
De l'total de RuBP produït en el cicle en un full típica, només un terç es converteix en midó. Aquest polisacàrid s'emmagatzema en el cloroplast com a font de glucosa.
Una altra part és convertida en sacarosa (un disacàrid) i transportada a altres òrgans de la planta. Posteriorment, la sacarosa és hidrolitzada per formar monosacàrids (glucosa i fructuosa).
-Altres metabolismes fotosintètics
En condicions ambientals particulars, el procés fotosintètic de les plantes ha evolucionat i s'ha fet més eficient. Això ha portat a l'aparició de rutes metabòliques diferents per a l'obtenció de sucres.
metabolisme C4
En ambients càlids els estomes de la fulla es tanquen durant el dia per evitar la pèrdua de vapor d'aigua. Per tant la concentració de CO 2 en el full disminueix en relació a la d'oxigen (O 2). L'enzim rubisco posseeix una doble afinitat de substrat: CO 2 i O 2.
A baixes concentracions de CO 2 i altes d'O 2, la rubisco catalitza la condensació de O 2. Aquest procés es denomina fotorespiració i disminueix l'eficiència fotosintètica. Per contrarestar la fotorespiració, algunes plantes d'ambients tropicals han desenvolupat una anatomia i fisiologia fotosintètica particular.
Durant el metabolisme C4 el carboni es fixa en les cèl·lules de l'mesofilo i el cicle de Calvin-Benson ocorre en les cèl·lules de la beina clorofiliana. La fixació de l'CO 2 passa durant la nit. No passa en l'estroma de l'cloroplast, sinó en el citosol de les cèl·lules de l'mesofilo.
La fixació de l'CO 2 passa per una reacció de carboxilació. L'enzim que catalitza la reacció és la fosfoenolpiruvat carboxilasa (PEP-carboxilasa), que no és sensible a baixes concentracions de CO 2 en la cèl·lula.
La molècula acceptora de CO 2 és l'àcid fosfoenolpirúvico (PEPA). El producte intermedi obtingut és el àcid oxalacètic o oxaloacetato. L'oxaloacetato és reduït a malat en algunes espècies de plantes o aspartat (un aminoàcid) en unes altres.
Posteriorment, el malat es trasllada a les cèl·lules de la beina fotosintètica vascular. Aquí és descarboxilado i es produeix piruvat i CO 2.
El CO 2 entra a el cicle de Calvin-Benson i reacciona amb la Rubisco per formar PGA. Per la seva banda, el piruvat retorna a les cèl·lules de mesofilo on reacciona amb ATP per regenerar l'acceptor de diòxid de carboni.
metabolisme CAM
El metabolisme àcid de les crassulàcies (CAM en les seves sigles en anglès) és una altra estratègia per a la fixació de l'CO 2. Aquest mecanisme ha evolucionat de forma independent en diversos grups de plantes suculentes.
Les plantes CAM fan servir tant la via C3 com la C4, tal com ocorre en les plantes C4. Però la separació de tots dos metabolismes és temporal.
El CO 2 és fixat en la nit mitjançant l'activitat de la PEP-carboxilasa en el citosol i es forma oxaloacetato. L'oxaloacetato és reduït a malat, que s'emmagatzema en el vacúol com àcid màlic.
Posteriorment, en presència de la llum l'àcid màlic és recuperat del vacúol. És descarboxilado i el CO 2 és transferit a la RuBP de el cicle de Calvin-Benson dins la mateixa cèl·lula.
Les plantes CAM tenen cèl·lules fotosintètiques amb grans vacúols on s'emmagatzema l'àcid màlic, i cloroplasts on el CO 2 obtingut de l'àcid màlic és transformat en carbohidrats.
productes finals
A l'acabar la fase fosca de la fotosíntesi, es produeixen diferents sucres. La sacarosa és un producte intermedi que és ràpidament mobilitzat de les fulles a altres parts de la planta. Es pot utilitzar directament per a l'obtenció de glucosa.
El midó és utilitzat com a substància de reserva. Pot acumular-se en el full o ser transportat a altres òrgans com tiges i arrels. Aquí es manté fins que és requerit en diferents parts de la planta. És emmagatzemat en uns plastidis especials, denominats amiloplasts.
Els productes obtinguts d'aquest cicle bioquímic són vitals per a la planta. La glucosa produïda és emprada com a font de carboni per constituir compostos com ara aminoàcids, lípids els àcids nucleics.
D'altra banda, els sucres producte de la fase fosca generats representen la base de la cadena alimentària. Aquests compostos representen paquets d'energia solar transformada en energia química que són utilitzats per tots els organismes vius.
referències
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts i JD Watson (1993) Biologia molecular de la cèl·lula. 3r Ed. Edicions Omega, SA 1387 pàg.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians i HC Heller (2003) Life. The Science of Biology. 6è Edt. Sinauer Associates, Inc and WH Freeman and Company. 1044 pàg.
- Raven PH, RF Evert and ES Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6è Edt. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 pàg.
- Solomon EP, LR Berg i DW Martin (2001) Biologia. 5è Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 pàg.
- Stern KR. (1997). Introductory Plant Biology. Wm. C. Brown Publishers. 570 pàg.