EXOCITOSI: PROCÉS, TIPUS, FUNCIONS I EXEMPLES - BIOLOGIA - 2025

La exocitosi és un procés pel qual la cèl·lula expulsa material fora de l'citoplasma a través de la membrana cel·lular. Ocorre per mitjà de vesícules que es troben a l'interior cel·lular, denominades exosomes, que es fusionen amb la membrana plasmàtica i alliberen el seu contingut a l'medi extern. El procés invers es denomina endocitosi.

A l'igual que l'endocitosi, és un procés exclusiu de cèl·lules eucariotes. Les funcions d'endocitosi i l'exocitosi necessiten estar en un equilibri dinàmic i precís perquè la membrana cel·lular mantingui la mida i la composició que la caracteritzen.

font LadyofHats

La exocitosi passa a la cèl·lula en primera instància per eliminar substàncies que no són digeribles per la maquinària digestiva i que van ingressar a ella durant el procés endocític. A més, és un mecanisme emprat per a l'alliberament d'hormones en diferents nivells cel·lulars.

La exocitosi també pot transportar substàncies a través d'una barrera cel·lular, el que implica l'acoblament dels processos d'entrada i sortida en la cèl·lula.

Una substància pot capturar-se d'un costat de la paret d'un vas sanguini mitjançant el procés de pinocitosi, mobilitzar-se a través de la cèl·lula i ser alliberada de l'altre costat mitjançant exocitosi.

Què són els exosomes?

Els exosomes són petites vesícules de membrana d'origen variat secretades per la majoria dels tipus de cèl·lules, i es creu que exerceixen funcions importants en les comunicacions intercel·lulars. Tot i que els exosomes es van descriure recentment, l'interès en aquestes vesícules ha augmentat dramàticament en els últims anys.

Aquest descobriment va despertar un renovat interès pel camp general de les vesícules de membrana secretades, involucrades en la modulació de les comunicacions intercel·lulars.

Inicialment els exosomes es van considerar com orgànuls cel·lulars molt específics amb material descartat per la cèl·lula a causa de que tenien components moleculars no desitjats o "escombraries metabòlica". També van ser vists com un símbol de mort cel·lular a causa de que transportaven substàncies de rebuig.

No obstant això, després de la troballa que contenen proteïnes, lípids i material genètic (com molècules involucrades en la regulació, entre elles ARNm i microARN), es va arribar a la conclusió que poden afectar les cèl·lules d'una manera més complexa.

procés

De la mateixa manera que l'endocitosi, el procés de secreció cel·lular requereix energia en forma d'ATP, ja que constitueix un procés actiu. L'aparell de Golgi té un paper fonamental en l'exocitosi, ja que d'aquesta es desglossa la membrana que empaqueta als materials destinats a la secreció cel·lular.

Les vesícules de transport intracel·lular s'originen de l'aparell de Golgi, desplaçant-se amb el seu contingut a través de l'citoplasma, al llarg dels microtúbuls citoplasmàtics, cap a la membrana cel·lular, fusionant a aquesta i alliberant el seu contingut a el líquid extracel·lular.

La endocitosi i exocitosi mantenen un equilibri en la cèl·lula que permet conservar les dimensions i propietats de la membrana plasmàtica. Si no és així, la membrana d'una cèl·lula canviaria les seves dimensions a l'veure estesa per l'addició de la membrana de les vesícules d'excreció que s'addicionen a ella.

D'aquesta manera, l'excés de membrana afegit en l'exocitosi, s'integra de nou per endocitosi, retornant-aquesta membrana a través de les vesícules endocítiques a l'aparell de Golgi, on es recicla.

Exosomes no originats en l'aparell de Golgi

No tot el material destinat a l'exocitosi prové de la xarxa trans de l'aparell de Golgi. Part d'aquest prové dels endosomes primerencs. Aquests són orgànuls cel·lulars especialitzats en rebre les vesícules formades durant el procés d'endocitosi.

Dins d'aquests, després de ser fusionades amb un endosoma, part de l'contingut és reutilitzat i transportat a la membrana cel·lular per mitjà de vesícules que es formen en el propi endosoma.

D'altra banda, en els terminals pre-sinàptics els neurotransmissors són alliberats en vesícules independents per accelerar la comunicació nerviosa. Aquestes últimes sovint són vesícules d'exocitosi constitutives descrites més endavant.

tipus

El procés d'exocitosi pot ser constitutiu o intermitent, aquesta última també és coneguda com exocitosi regulada. Les vesícules poden provenir de compartiments cel·lulars com els endosomes primaris (que també reben vesícules endocítiques) o produir-se directament en el domini trans de l'aparell de Golgi.

El reconeixement de les proteïnes cap a una via d'exocitosi o una altra vindrà donat per la detecció de regions senyal compartides entre les proteïnes.

Via de exocitosi constitutiva

Aquest tipus de exocitosi passa en totes les cèl·lules i de forma incessant. Aquí moltes proteïnes solubles són contínuament expulsades a l'exterior cel·lular, i moltes altres són reciclades incorporant-se en la membrana plasmàtica per accelerar i permetre la seva regeneració, ja que durant l'endocitosi s'internalitza la membrana ràpidament.

Aquesta via d'exocitosi no està regulada pel que sempre està en procés. En les cèl·lules calciformes de l'intestí i els fibroblasts de el teixit connectiu, per exemple, l'exocitosi és constitutiva, doncs passa constantment. Les cèl·lules calciformes alliberen moc de forma constant, mentre que els fibroblasts alliberen col·lagen.

En moltes cèl·lules que es troben polaritzades en els teixits, la membrana es divideix en dos dominis diferents (domini apical i basolateral), que contenen una sèrie de proteïnes relacionades amb la seva diferenciació funcional.

En aquests casos, des de la xarxa trans de l'Golgi es transporten selectivament proteïnes als diferents dominis per la via constitutiva.

Això es porta a terme per a l'almenys dos tipus de vesícules secretores constitutives que es dirigeixen directament a l'domini apical o basolateral d'aquestes cèl·lules polaritzades.

Via de exocitosi regulada

Aquest procés és exclusiu de cèl·lules especialitzades per a la secreció, en el qual una sèrie de proteïnes o productes glandulars són seleccionats pel domini trans de l'aparell de Golgi i enviats a vesícules secretores especials, on són concentrades i després alliberades a la matriu extracel·lular quan es rep algun estímul extracel·lular.

Moltes cèl·lules endocrines que emmagatzemen hormones en vesícules secretores, inicien l'exocitosi només després de reconèixer un senyal provinent de l'exterior cel·lular, sent un procés intermitent.

La fusió de les vesícules a la membrana cel·lular, és un procés comú en diversos tipus cel·lulars (des neurones fins cèl·lules endocrines).

Proteïnes involucrades en el procés d'exocitosi regulada

Dues famílies de proteïnes estan involucrades en el procés d'exocitosi:

• Les Rab, que s'encarreguen de l'ancoratge de la vesícula a la membrana i li donen especificitat a l'transport vesicular. Generalment estan associades amb GTP en la seva forma activa.
• D'altra banda, les proteïnes efectores SNARE faculten la fusió entre les membranes. Un augment en la concentració de calci (Ca2 +) a l'interior de la cèl·lula, funciona com a senyal en el procés.

La proteïna Rab reconeix l'augment de Ca2 + intracel·lular i inicia l'ancoratge de la vesícula a la membrana. L'àrea de la vesícula que es va fusionar s'obre i allibera el seu contingut a l'espai extracel·lular, mentre que la vesícula es fusiona amb la membrana cel·lular.

¿Exocitosi "besa i corre"?

En aquest cas, la vesícula que es disposa a fusionar-se amb la membrana no ho fa completament, sinó que ho fa de forma temporal formant-se una petita obertura a la membrana. És llavors quan l'interior de la vesícula entra en contacte amb l'exterior de la cèl·lula alliberant el seu contingut.

El porus es tanca immediatament després i la vesícula queda de la banda citoplasmàtic. Aquest procés està molt lligat a la sinapsis de l'hipocamp.

funcions

Les cèl·lules duen a terme el procés d'exocitosi, per transportar i alliberar molècules grans i lipófobas com proteïnes sintetitzades en les cèl·lules. També és un mecanisme mitjançant el qual es desprenen de les deixalles que romanen en els lisosomes després de la digestió intracel·lular.

La exocitosi és un important intermediari en l'activació de proteïnes que romanen emmagatzemades i inactives (zimògens). Els enzims digestius, per exemple, són produïdes i emmagatzemades, activant-després de ser alliberades des de les cèl·lules a l'lumen intestinal per mitjà d'aquest procés.

La exocitosi pot actuar també com un procés de transcitosis. Aquest últim consisteix en un mecanisme que permet que algunes substàncies i molècules travessen el citoplasma d'una cèl·lula, passant a una regió extracel·lular a una altra regió extracel·lular.

El moviment de les vesícules de transcitosis, depèn de l'citoesquelet cel·lular. Les microfibres d'actina tenen un paper motor, mentre que els microtúbuls indiquen la direcció a seguir per la vesícula.

La transcitosis permet que molècules de grans dimensions travessin un epiteli, romanent il·leses. En aquest procés, els nadons absorbeixen anticossos materns a través de la llet. Aquests són absorbits en la superfície apical de l'epiteli intestinal, i són alliberats cap al líquid extracel·lular.

Exosomes com missatgers intercel·lulars

En el sistema immunològic les vesícules excretores o exosomes, tenen un paper important en la comunicació intercel·lular. S'ha demostrat que algunes cèl·lules com els limfòcits B, secreten exosomes amb molècules essencials per a la resposta immune adaptativa.

Aquests exosomes presenten també complexos MHC-pèptids a cèl·lules T específics de el sistema immune.

Les cèl·lules dendrítiques secretan de la mateixa manera exosomes amb complexos de pèptids MHC, que indueixen respostes immunes antitumorals. Diversos estudis han indicat que aquests exosomes són excretats per unes cèl·lules i capturats per altres.

D'aquesta manera s'addicionen o obtenen elements moleculars importants com antígens o complexos de pèptids que augmenten el rang de cèl·lules presentadores d'antígens.

Així mateix, aquest procés d'intercanvi d'informació augmenta l'eficàcia de la inducció de respostes immunes, o fins i tot de senyals negatives que condueixin a la mort de la cèl·lula diana.

S'han dut a terme alguns intents en l'ús d'exosomes com una mena de teràpia contra el càncer en els éssers humans, amb el propòsit de transmetre informació que moduli les cèl·lules tumorals, conduint a l'apoptosi.

exemples

En organismes com els protozoaris i les esponges que posseeixen digestió intracel·lular, les substàncies nutritives són absorbides per fagocitosi i les restes no digeribles són extrets de la cèl·lula mitjançant exocitosi. No obstant això, en altres organismes, el procés es torna més complex.

Exocitosi en vertebrats

En els mamífers durant la formació dels eritròcits, el nucli, al costat d'altres orgànuls es contreu, tornant-se vestigials. Aquest és llavors embolicat en una vesícula i expulsat de la cèl·lula mitjançant el procés d'exocitosi.

En contrast, moltes cèl·lules endocrines que emmagatzemen hormones en vesícules excretoras, inicien l'exocitosi només després de reconèixer un senyal provinent de l'exterior cel·lular, sent un procés intermitent o de exocitosi regulada.

La exocitosi compleix papers importants en alguns mecanismes de respostes de el cos, com la inflamació. Aquest mecanisme de resposta està intervingut principalment per la histamina, present en les cèl·lules encebades.

Quan la histamina és alliberada a l'exterior cel·lular per mitjà de l'exocitosi, permet la dilatació dels vasos sanguinis, tornant-los més permeables. A més, augmenta la sensibilitat en els nervis sensors, provocant els símptomes de la inflamació.

Exocitosi en l'alliberament de neurotransmissors

Els neurotransmissors es desplacen ràpidament a través de la unió sinàptica unint-se a receptors de la porció postsinàptica. L'emmagatzematge i alliberament de neurotransmissors es porta a terme per un procés de diversos passos.

Un dels passos més rellevants, és la unió de les vesícules sinàptiques a la membrana presinàptica i l'alliberament del seu contingut per exocitosi a l'esquerda sináptica. L'alliberament de serotonina per les cèl·lules neuronals, ocorre d'aquesta forma.

En aquest cas, el mecanisme és disparat per despolarització cel·lular, que indueix l'obertura de canals de calci, i una vegada que aquest entra a la cèl·lula promou el mecanisme d'expulsió d'aquest neurotransmissor a través de les vesícules excretores.

Exocitosi en altres eucariotes

La exocitosi és el mitjà pel qual les proteïnes de membrana s'implanten a la membrana cel·lular.

En les cèl·lules vegetals, l'exocitosi és usada en la constitució de les parets cel·lulars. Mitjançant aquest procés es mobilitzen algunes proteïnes i certs hidrats de carboni que han estat sintetitzats en l'aparell de Golgi, cap a l'exterior de la membrana, per a ser usats en la construcció d'aquesta estructura.

En molts protistas amb paret cel·lular absent, hi ha vacúols contràctils que exerceixen la funció de bombes cel·lulars Aquestes reconeixen l'excés d'aigua a l'interior cel·lular i l'expulsen fora d'ella, proporcionant un mecanisme de regulació osmòtica. El funcionament de la vacúol contràctil es porta a terme com un procés d'exocitosi.

Alguns virus fan servir l'exocitosi

Els virus ADN amb embolcall, utilitzen l'exocitosi com a mecanisme d'alliberament. Després de la multiplicació i acoblament d'el virió en la cèl·lula hoste i una vegada que aquest ha adquirit una membrana envoltant de la nucleoproteína, abandona el nucli cel·lular, emigrant a l'reticle endoplasmàtic i d'allí a les vesícules d'expulsió.

Mitjançant aquest mecanisme d'alliberament, la cèl·lula hoste roman sense dany aparent, en contrast amb molts altres virus vegetals i animals que ocasionen una autòlisi cel·lular per tal de sortir d'aquestes cèl·lules.

referències

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essential cell biology. New York: Garland Science. 2th Edition
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molecular Biology of the Cell. Garland Science, Taylor and Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). La cèl·lula. (Pp. 397-402). Marbán.
4. Devlin, TM (1992). Textbook of biochemistry: with clinical correlations. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Sending proteins to-americà core secretory granules: still a lot to sort out. The Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I'Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrated Principles of zoology. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologia dels microorganismes. Pearson Educacion.
8. Meravelles-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Els exosomes de les cèl·lules presentadores d'antigen i el seu paper en la regulació de les respostes immunològiques. Revista al·lèrgia Mèxic, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atles d'Histologia vegetal i animal. Alambí: Didàctica de les ciències experimentals, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Fisiologia humana / Human Physiology: Un enfocament integrat. Ed. Mèdica Panamericana.
11. Stanier, RI (1996). Microbiologia. Reverté.
12. Stevens, CF, & Williams, JH (2000). "Kiss and run" exocytosis at hippocampal synapses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12.828-12.833.
13. Théry, C. (2011). Exosomes: secreted vesicles and intercel·lular communications. F1000 biology reports, 3.