ESPAI PERIPLASMÀTIC: CARACTERÍSTIQUES I FUNCIONS - BIOLOGIA - 2025

L' espai periplasmàtic és una regió de la embolicada o paret cel·lular dels bacteris gramnegatius que es pot veure mitjançant microfotografies electròniques com l'espai comprès entre la membrana plasmàtica i la membrana externa d'aquestes.

En els bacteris grampositius també pot observar-se un espai similar, encara que de menor grandària, però entre la membrana plasmàtica i la paret cel·lular, ja que aquestes no tenen un embolcall amb doble membrana.

Esquema de la coberta bacteriana (Font: Graevemoore at English Wikipedia via Wikimedia Commons)

El terme "espai periplasmàtic" va ser originalment emprat per Mitchell en l'any 1961, qui el va descriure, emprant alguns paràmetres fisiològics, com un reservori d'enzims i un "tamís molecular" entre dues capes membranoses. Tots dos termes descriptius segueixen sent certs en l'actualitat.

El lector ha de recordar que l'embolicada cel·lular dels bacteris gramnegatius és una estructura de múltiples i complexes capes, diferents totes quant a la seva espessor, composició, funcionalitat i interaccions, que és tant elàstica com resistent, ja que prevé la desintegració de les cèl·lules gràcies al fet que manté la pressió osmòtica interna.

Aquestes capes inclouen la membrana citoplasmàtica, un complex de lipoproteïnes associat a aquesta i una capa de peptidoglucano inclòs a la regió periplásmica; la membrana externa i capes externes addicionals que difereixen en nombre, característiques i propietats fisicoquímiques d'acord a l'espècie bacteriana que es consideri.

El terme "espai periplasmàtic" es refereix, literalment, a l'espai que envolta la membrana plasmàtica i és aquesta una de les regions de la embolicada cel·lular involucrada en l'establiment de la forma, la rigidesa i la resistència contra l'estrès osmòtic.

Característiques

Característiques generals

Diferents estudis citològics han demostrat que l'espai periplasmàtic no es tracta d'una substància líquida, sinó més aviat d'un gel que es coneix com periplasma. Aquest està comprès per la xarxa de peptidoglucano i diversos components proteics i moleculars.

El peptidoglucano està compost per unitats repetides de l'disacàrid N-acetil glucosamina- àcid N-acetilmurámico, que estan entrecreuades per cadenes laterals pentapeptídicas (oligopéptidos de 5 residus aminoacídics).

En bacteris gramnegatius aquest espai pot variar en gruix des d'1 nm fins a 70 nm i pot representar fins el 40% de l'volum cel·lular total d'alguns bacteris.

Tal compartiment de les cèl·lules bacterianes gramnegatius conté una gran proporció de proteïnes hidrosolubles i, per tant, de característiques polars. De fet, protocols experimentals han establert que aquest espai pot contenir fins al 20% de l'contingut total d'aigua de les cèl·lules.

Característiques estructurals

La membrana externa està estretament associada amb el peptidoglucano inclòs en el periplasma gràcies a la presència d'una petita i abundant proteïna denominada lipoproteïna de Braun o lipoproteïna de mureïna. Aquesta proteïna s'associa amb la membrana externa a través del seu extrem hidrofòbic i apunta cap a l'interior de l'espai periplasmàtic.

Gran part dels enzims a la regió periplásmica de la paret cel·lular bacteriana no estan covalentment unides a cap component estructural de la paret, però sí que estan concentrades en regions eixamplades de l'espai periplasmàtic conegudes com butxaques polars o "polar caps".

Les proteïnes que sí que estan covalentment unides a algun component estructural en el periplasma s'uneixen, d'acord a nombroses línies d'evidència experimental, als lipopolisacàrids presents en membrana plasmàtica oa la membrana externa.

Totes les proteïnes presents en l'espai periplasmàtic són translocades des del citoplasma a través de dues vies o sistemes de secreció: el sistema clàssic de secreció (Sec) i el sistema de translocació de dobles argininas o "twin arginine translocation system" (TAT).

El sistema clàssic transloca les proteïnes en la seva conformació no-plegada i aquestes es pleguen postraduccionalmente per mecanismes complexos, mentre que els substrats de sistema TAT són translocats completament plegats i funcionalment actius.

Característiques funcionals generals

Tot i trobar-se en la mateixa regió espacial, les funcions de l'espai periplasmàtic i de la xarxa de peptidoglucano són considerablement diferents, ja que el primer funciona per a l'acomodació de components proteics i enzimàtics, i el segon serveix de suport i reforç per a l'embolcall cel·lular.

Aquest "compartiment" cel·lular dels bacteris alberga nombroses proteïnes que participen en alguns processos de captació de nutrients. Entre elles es troben enzims hidrolítics capaços de metabolitzar compostos fosforilats i àcids nucleics.

També poden trobar proteïnes quelants, és a dir, proteïnes que participen en el transport de substàncies cap a l'interior de la cèl·lula en formes químiques més estables i assimilables per aquesta.

Addicionalment, aquesta regió de la paret cel·lular sol contenir moltes de les proteïnes necessàries per a la síntesi de l'peptidoglucano, així com d'altres proteïnes que participen en la modificació de compostos potencialment tòxics per a la cèl·lula.

funcions

L'espai periplasmàtic ha de ser vist com un continu funcional i la localització de moltes de les seves proteïnes depèn, més que de limitacions físiques dins de l'compartiment, de la localització d'alguns dels components estructurals als quals aquestes s'uneixen.

Aquest compartiment proveeix un ambient oxidant on moltes estructures proteiques poden estabilitzar-se per mitjà de ponts disulfur (SS).

La presència d'aquest compartiment cel·lular en els bacteris els permet segrestar enzims degradatives potencialment perilloses com RNases i fosfatases alcalines, i per aquesta raó se li coneix com el precursor evolutiu dels lisosomes en les cèl·lules eucariotes.

Altres funcions importants de l'espai periplasmàtic inclouen el transport i la quimiotaxis d'aminoàcids i sucres, a més de la presència de proteïnes amb funcions tipus-xaperones que funcionen a la biogènesi de la embolicada cel·lular.

Les proteïnes tipus-xaperones en l'espai periplasmàtic són proteïnes accessòries que contribueixen a la catàlisi de plegament de les proteïnes que són translocades cap a aquest compartiment. Entre elles es troben algunes proteïnes disulfur-isomerases, capaços d'establir i intercanviar ponts disulfur.

Gran nombre d'enzims degradatives es troben al periplasma. La fosfatasa alcalina és una d'elles i es troba associada amb els lipopolisacàrids de membrana. La seva funció principal és la de hidrolitzar compostos fosforilats de diferent naturalesa.

Alguns estudis fisiològics han demostrat que molècules d'alta energia com el GTP (guanosina 5'-trifosfat) és hidrolitzat per aquestes fosfatades en l'espai periplasmàtic i que la molècula mai entra en contacte amb el citoplasma.

L'espai periplasmàtic d'alguns bacteris desnitrificants (capaços de reduir els nitrits fins nitrogen gasós) i quimiolitoautótrofas (que poden extreure electrons de fonts inorgàniques) conté proteïnes transportadores d'electrons.

referències

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Structure and Function of the Cell Envelope of Gram-Negative Bacteri. Bacteriological Reviews, 38 (1), 87-110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Towards a comprehensive view of the bacterial cell wall. Trends in Microbiology, 13 (12), 569-574.
3. Koch, A EL (1998). The Biophysics of the Gram-Negative Periplasmic Space. Critical Reviews in Microbiology, 24 (1), 23-59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribution of Alkaline phosphatase Within the Periplasmic Space of Gram-Negative Bacteri. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827-832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Protein Quality Control in the Bacterial espai periplasmàtic. Annu. Rev. microbiol., 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Protein Folding in the Bacterial espai periplasmàtic. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465-2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Microbiology (5th ed.). The McGraw-Hill Companies.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplasmic Space in Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.