- Gradualisme filètic i equilibri puntuat
- marc teòric
- Especiació al·lopàtrica i registre fòssil
- estasi
- causes
- evidències
- Crítiques a la teoria
- Discrepàncies en l'escala temporal
- ¿Equilibri puntuat vs. Neodarwinisme?
- Models controversiales d'especiació
- referències
La teoria de l'equilibri puntuat o puntualisme, en biologia evolutiva, busca explicar el patró de "salts" de l'registre fòssil en el procés de formació de noves espècies. Una de les controvèrsies crucials en l'evolució està relacionada amb els salts de l'registre fòssil: ¿aquestes bretxes morfològiques es deuen a faltes en el registre (que evidentment està incomplet) o bé perquè l'evolució certament passa en salts?
La teoria de l'equilibri puntuat sosté l'existència de períodes d'estasi o períodes d'estabilitat morfològics, seguit d'esdeveniments ràpids i bruscs de canvis evolutius.
Font: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, via Wikimedia Commons
Va ser proposada en l'any 1972 pel famós biòleg evolutiu i paleontòleg Stephen Jay Gould i el seu col·lega Niles Eldrege. En aquest famós assaig, els autors asseguren que els paleontòlegs han interpretat de manera errònia el neo-Darwinisme.
Gradualisme filètic i equilibri puntuat
Eldredge i Gould distingeixen dues hipòtesis extremes sobre els patrons de canvis que ocorren en el temps evolutiu.
La primera és el gradualisme filètic, on l'evolució ocorre a una taxa constant. En aquest cas, les espècies es formen mitjançant un procés de transformació gradual partint de l'espècie ancestral i la taxa d'evolució durant el procés d'especiació és similar a qualsevol altre moment.
Els autors contrasten l'altre extrem de les taxes evolutives amb la seva pròpia hipòtesi: l'equilibri puntuat.
marc teòric
L'assaig tan influent de Eldredge i Gould inclou els fenòmens d'estasis i l'aparició sobtada o instantània de formes en el procés normal d'especiació, és a dir, formació de noves espècies.
Per als defensors de l'equilibri puntuat, els períodes d'estasi són la condició normal d'una espècie, que només es trenca quan ocorre l'esdeveniment d'especiació (moment on es concentra tot el canvi evolutiu). Per això, qualsevol esdeveniment de canvi fora de l'esdeveniment d'especiació contradiu la teoria.
Especiació al·lopàtrica i registre fòssil
La teoria integra el model d'especiació al·lopàtrica per discutir la raó per la qual el registre fòssil hauria d'exhibir un patró diferencial a l'proposat pels gradualistes filéticos.
En cas que una espècie s'origini per mitjà de l'model alopátrico ia més, en poblacions petites, el registre fòssil no tindria per què evidenciar el procés d'especiació. En altres paraules, les espècies no han de originar-se en la mateixa regió geogràfica on habitava la forma ancestral.
La nova espècie només deixarà rastre en la mateixa zona de l'espècie ancestral, només si és capaç d'envair novament l'àrea, en un esdeveniment posterior a l'especiació. I perquè això passi, les barreres reproductives han d'estar formades per evitar la hibridació.
Per això, no hauríem d'esperar trobar formes de transició. No només perquè el registre està incomplet, sinó perquè el procés d'especiació va tenir lloc en una altra regió.
estasi
El terme estasi es refereix a períodes colossals de temps on les espècies no experimenten canvis morfològics significatius. Després de l'anàlisi minuciosa de l'registre, aquest patró s'ha fet evident.
Les innovacions en l'evolució van semblar sorgir al costat de l'procés d'especiació, i la tendència és romandre així uns quants milions d'anys.
Així, els períodes d'estasi són interromputs per successos d'especiació instantanis (en el temps geològic). Tot i que s'han documentat transicions graduals, aquest patró no semblés ser la regla.
El naturalista britànic Charles Darwin era conscient d'aquest fenomen, i de fet ho va plasmar en la seva obra mestra L'origen de les espècies.
causes
Un fenomen tan extraordinari com els períodes d'estasi ha de tenir una explicació que s'ajusti a la magnitud de l'esdeveniment. Molts biòlegs s'han preguntat per què hi ha períodes de temps considerables on la morfologia es manté constant, i diverses hipòtesis han intentat explicar aquest esdeveniment evolutiu.
El problema s'ha intentat dilucidar usant com a organisme model als fòssils vivents - espècies o clados els canvis han estat imperceptibles o mínims al llarg de el temps.
Un exemple de fòssil vivent és el gènere Limulus, conegut comunament com cranc cassola. Les espècies actuals són extremadament similars als fòssils de la família que daten de fa més de 150 milions d'anys.
Alguns investigadors van plantejar que els grups podien mancar de variació genètica que fomentés el canvi morfològic. No obstant això, investigacions genètiques posteriors van demostrar que la variació és comparable a grups properes artròpodes que varien com les formes mitjanes.
Teòricament, l'explicació més parsimoniosa és l'acció de el model de selecció estabilitzadora, on s'afavoreix la morfologia mitjana i la resta s'elimina de la població amb el pas de les generacions. No obstant això, hi ha crítiques a aquesta explicació, principalment pels marcats canvis ambientals.
evidències
En el registre fòssil l'evidència és poc concloent, ja que hi ha grups o llinatges que donen suport a la teoria de l'equilibri puntuat, mentre que altres són un clar exemple de gradualisme filètic.
Els briozous de l'carib són un grup d'invertebrats marins que mostren un patró d'evolució congruent amb el plantejat per l'equilibri puntuat. En contrast, els estudiats trilobits exhibeixen un canvi gradual.
Crítiques a la teoria
L'equilibri puntuat ha estat debatut pels biòlegs evolutius i ha desencadenat una enorme polèmica al camp. Les principals crítiques són les següents:
Discrepàncies en l'escala temporal
Segons alguns autors (com Freeman & Herron, per exemple), les discrepàncies ocorren per les diferències en l'escala temporal. Generalment, els biòlegs i els paleontòlegs no treballen a escales temporals comparables.
En escales d'anys o dècades semblés dominar els canvis graduals i la selecció natural, mentre que en escales geològiques que abasten milions d'anys els canvis sobtats semblen instantanis.
A més, la polèmica és difícil d'esmenar causa de les dificultats experimentals que impliquen comparar l'equilibri puntuat amb el gradualisme filètic.
¿Equilibri puntuat vs. Neodarwinisme?
Es diu que l'equilibri puntuat contradiu els principis fonamentals de la teoria darwiniana de l'evolució. Aquesta idea ve de la mala interpretació de el terme gradual per part dels pares de la teoria.
En la biologia evolutiva, el terme gradual es pot usar en dos sentits. Un per explicar les taxes evolutives constants (gradualisme filètic); mentre que el segon significat es refereix a el procés de formació de les adaptacions, particularment de les més complexes - com l'ull.
En aquest sentit, les adaptacions no sorgeixen de manera instantània i aquest concepte és un requisit crucial en la teoria darwiniana de l'evolució. No obstant això, el primer significat de el terme gradual no és un requisit de la teoria darwiniana.
Gould va concloure de manera errònia que la seva teoria contradeia les idees de Darwin, perquè entenia el terme "gradual" en la seva primera definició - mentre que Darwin la usava en funció de les adaptacions.
Models controversiales d'especiació
Finalment, la teoria involucra models controversiales d'especiació, que dificultat encara més l'acceptació de l'equilibri puntuat.
En particular, la idea que exposa l'existència de dos "valls" i la forma intermèdia amb un fitness menor. Aquest model era molt popular en els anys 70, quan els autors van publicar les seves idees.
referències
- Darwin, C. (1859). On the origins of species by means of natural selection. Murray.
- Freeman, S., & Herron, JC (2002). Anàlisi evolutiu. Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer.
- Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972). Punctuated Equilibria: an alternative to phyletic gradualisme.
- Gould, SJ, & Eldredge, N. (1993). Punctuated equilibrium menges of age. Nature, 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Evolution. Malden.
- Soler, M. (2002). Evolució: la base de la Biologia. Projecte Sud.