ENDOSPORAS: CARACTERÍSTIQUES, ESTRUCTURA, FORMACIÓ, FUNCIONS - BIOLOGIA - 2025

Les endosporas són formes de supervivència de certs bacteris, constituïdes per cèl·lules dorments deshidratades i recobertes per capes protectores, que mostren una resistència extrema a l'estrès físic i químic. Són capaços de perdurar per temps indefinit en absència de nutrients. Es formen a l'interior dels bacteris.

Les endosporas són les estructures vivents més resistents que es coneixen. Poden sobreviure a temperatures elevades, llum ultraviolada, radiació gamma, dessecació, osmosi, agents químics i hidròlisi enzimàtica.

Font: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College

Quan les condicions ambientals ho determinen, les endosporas germinen donant origen a bacteris actives que s'alimenten i multipliquen.

Les endosporas són un tipus d'espora. Hi ha fongs, protozoarios, algues i plantes que produeixen els seus propis tipus. Les endosporas no tenen funció reproductiva: cada cèl·lula bacteriana produeix només un. En altres organismes, per contra, poden tenir funció reproductiva.

història

A mitjan el segle XVII, el comerciant de teles holandès i precursor de la microbiologia Antonie van Leeuwenhoek, valent-se d'enginyosos microscopis dissenyats i elaborats per ell mateix, va ser el primer a observar microorganismes vius, incloent protozous, algues, llevats, fongs i bacteris.

El 1859, l'Acadèmia de Ciències de França va patrocinar una competència en la qual el químic francès Louis Pasteur va participar. L'objectiu era fer llum mitjançant un experiment sobre la "generació espontània", hipòtesi mil·lenària que proposava que la vida pot sorgir de "forces vitals" o "substàncies transmissibles" presents en la matèria no viva o en descomposició.

Pasteur va demostrar que, a l'igual que en el cas de el vi, l'aire i partícules sòlides són la font dels microbis que creixen en brous de cultiu prèviament esterilitzats amb calor. Poc després, en 1877, el físic anglès John Tyndall va corroborar les observacions de Pasteur, donant-li l'estocada final a la hipòtesi de la generació espontània.

Tyndall a més va aportar proves de l'existència de formes bacterianes extremadament resistents a la calor. De manera independent, entre 1872 i 1885, el botànic alemany Ferdinand Cohn, considerat el fundador de la microbiologia moderna, va descriure detalladament les endòspores bacterianes.

longevitat

La majoria dels organismes viu en ambients variables en el temps i l'espai. Una estratègia freqüent per sobreviure a condicions ambientals temporalment inadequades per créixer i la reproduir-se és entrar en un estat de latència reversible, durant el qual els individus es refugien en estructures protectores i minimitzen la seva despesa energètica.

La transició entre els estats actiu i latent és metabòlicament costosa. Aquesta inversió és més gran quan els individus han de construir les seves pròpies estructures protectores, siguin aquestes compostes de materials exògens, o biosintetizadas al seu interior. A més, els individus han de poder respondre als estímuls ambientals que provoquen la transició.

La latència genera un reservori d'individus dorments que poden activar-se quan reapareixen les condicions favorables. Aquests reservoris permeten la conservació de les poblacions i de la seva diversitat genètica. Quan es tracta de bacteris patògens productores de endosporas, la latència facilita la seva transmissió i dificulta el seu control.

Les endosporas bacterianes poden mantenir-se viables molts anys. S'ha al·legat que les endòspores conservades en substrats antics, com ara permafrost, sediments aquàtics, dipòsits de sals subterranis o ambre poden mantenir-se viables per milers i fins i tot milions d'anys.

observació

Visualitzar la posició i altres característiques de les endòspores és de gran utilitat per a la identificació d'espècies de bacteris.

Les endosporas poden observar mitjançant un microscopi òptic. En bacteris sotmeses a la tinció de Gram o amb blau de metilè, aquestes es distingeixen com a regions incolores dins de la cèl·lula vegetativa bacteriana. Això es deu al fet que les parets de les endòspores són resistents a la penetració per reactius de tinció ordinaris.

S'ha desenvolupat un mètode de coloració específic per a endosporas, conegut com la tinció diferencial de Schaeffer-Fulton, el qual les fa clarament visibles. Aquest mètode permet visualitzar tant les que es troben dins de la cèl·lula vegetativa bacteriana com aquelles que es troben fora de la mateixa.

El mètode de Schaeffer-Fulton es basa en la capacitat de la malaquita verd de tenyir la paret de les endòspores. Després d'aplicar aquesta substància, s'usa safranina per pintar les cèl·lules vegetatives.

El resultat és una tinció diferencial d'endòspores i cèl·lules vegetatives. Les primeres adquireixen un color verd i les segones un color rosat.

estructura

Dins de la cèl·lula vegetativa, o esporangi, la endosporas pot localitzar-se terminal, subterminal, o centralment. Aquesta forma bacteriana té quatre capes: medul·la, paret germinal, còrtex i coberta. En algunes espècies hi ha una cinquena capa membranosa externa anomenada exosporio, composta per lipoproteïna que conté carbohidrats.

La medul·la o centre és el protoplast de la endòspora. Conté el cromosoma, ribosomes i un sistema glicolític de generació energia. Pot no tenir citocroms, fins i tot en espècies aeròbiques.

L'energia per a la germinació s'emmagatzema en el 3-fosfoglicerat (no hi ha ATP). Té una gran concentració d'àcid dipicolínico (5-15% de l'pes sec de la endòspora).

La paret germinal de l'espora envolta la membrana de la medul·la. Conté peptidoglicà típic, que durant la geminació es converteix en la paret cel·lular de la cèl·lula vegetativa.

El còrtex és la capa més gruixuda de la endòspora. Envolta a la paret germinal. Conté peptidoglicà atípic, amb menys entrecreuaments que el típic, la qual cosa el fa molt sensible a la autòlisi per lisozimas, necessària per a la germinació.

La coberta està composta per una proteïna similar a la queratina que conté nombrosos enllaços disulfur intramoleculars. Envolta el còrtex. La seva impermeabilitat confereix resistència a atacs químics.

fisiologia

L'àcid dipicolínico sembla tenir un paper en el manteniment de la latència, en l'estabilització de l'ADN, i en la resistència a la calor. La presència de proteïnes petites solubles en aquest àcid satura a l'ADN i el protegeix de la calor, la dessecació, la llum ultraviolada i agents químics.

La síntesi de l'peptidoglicà atípic comença quan es forma un septe asimètric que divideix la cèl·lula vegetativa. Així, el peptidoglicà divideix en dos compartiments a la cèl·lula mare en la qual es desenvoluparà l'preespora. El peptidoglicà protegeix aquesta de desequilibris osmòtics.

El còrtex remou osmòticament aigua de l'protoplast, fent-lo més resistent a la calor ia danys pel radiació.

Les endosporas contenen enzims reparadores d'ADN, les quals actuen durant l'activació de la medul·la i la seva subsegüent germinació.

esporulació

El procés de formació d'una endospora a partir d'una cèl·lula bacteriana vegetativa es denomina esporulació o esporogénesis.

Les endosporas es produeixen amb més freqüència quan escassegen certs nutrients crítics. També pot haver producció de endòspores, que representen una assegurança de vida contra l'extinció, quan abunden els nutrients i altres condicions ambientals són favorables.

La esporulació consta de cinc fases:

1) Formació de l'septe (membrana de la medul·la, paret germinal de l'espora). Una porció de citoplasma (futura medul·la) i un cromosoma replicat s'aïllen.

2) La paret germinal de l'espora es desenvolupa.

3) El còrtex es sintetitza.

4) La coberta es forma.

5) La cèl·lula vegetativa es degrada i mor, alliberant d'aquesta manera la endòspora.

germinació

El procés mitjançant el qual una endospora es transforma en una cèl·lula vegetativa es denomina germinació. Aquesta és desencadenada pel trencament enzimàtica de la coberta de la endospora, la qual cosa permet la hidratació de la medul·la i la represa de l'activitat metabòlica.

La germinació consta de tres fases:

1) Activació. Es produeix quan l'abrasió, un agent químic, o la calor danyen la coberta.

2) Germinació (o iniciació). S'inicia si les condicions ambientals són favorables. El peptidoglicà es degrada, l'àcid dipicolínico s'allibera i la cèl·lula s'hidrata.

3) Brot. El còrtex es degrada i la biosíntesi i la divisió cel·lular es reinicien.

patologia

Les endosporas de bacteris patògens són un greu problema sanitari per la seva resistència a l'escalfament, congelació, deshidratació i radiació, que sí que maten cèl·lules vegetatives.

Per exemple, algunes endosporas poden sobreviure diverses hores en aigua bullint (100 ° C). En contrast, les cèl·lules vegetatives no resisteixen temperatures superiors a 70 ° C.

Certes bacteris productors de endòspores dels gèneres Clostridium i Bacillus excreten potents toxines proteiques que causen el botulisme, el tètanus i l'àntrax.

Segons el cas, els tractaments inclouen rentats gàstrics, neteja de ferides, antibiòtics, o teràpia antitoxina. Entre les mesures preventives es troben la higiene, l'esterilització i la vacunació.

botulisme

És causat per la contaminació amb espores de Clostridium botulinum. El seu símptoma més evident és la paràlisi muscular, que pot anar seguida de la mort. La seva incidència és baixa.

Hi ha tres tipus de botulisme. L'infantil està causat per la ingesta de mel o altres additius, contaminats aèriament, que han estat afegits a la llet. Per la seva banda, l'alimentari es produeix per ingestió de menjar contaminat (com ara enllaunats), crua o mal cuinada. Finalment, el de ferides està produït per contacte amb la terra, que és l'hàbitat natural de C. botulinum.

tètanus

És causat per Clostridium tetani. Els seus símptomes inclouen contraccions musculars molt doloroses (en grec, la paraula "tetanos" significa contraure) i tan fortes que poden ocasionar el trencament d'ossos. Sovint és fatal. La seva incidència és baixa.

Les espores infectives de C. tetani típicament penetren el cos a través d'una ferida, en la qual germinen. Durant el creixement, que requereix que la ferida no estigui ben oxigenada, les cèl·lules vegetatives produeixen la toxina tetànica.

El bacteri i els seus endosporas són comuns en l'ambient, inclòs el sòl. Han estat trobades en la femta d'humans i animals.

àntrax

És causat per Bacillus anthracis. Els seus símptomes varien molt segons el mitjà i lloc d'infecció. És una malaltia seriosa i sovint fatal. La seva incidència és moderadament alta, arribant a produir epidèmies en animals i humans. Al segle XVIII, l'àntrax delmar les ovelles d'Europa.

Els mamífers herbívors són el seu hoste natural. Els humans s'infecten per contacte (generalment ocupacional) amb animals, o per la manipulació o ingestió de productes animals.

Hi ha tres tipus d'àntrax:

1) cutani. L'entrada es produeix per ferides. Es formen úlceres necròtiques i negroses a la pell.

2) Per inhalació. Entrada durant la respiració. Produeix inflamació i hemorràgies internes i condueix a el coma.

3) Gastrointestinal. Entrada mitjançant ingestió. Produeix úlceres bucofaríngies, hemorràgies abdominals greus i diarrea.

En aproximadament el 95% dels casos, l'àntrax humà és cutani. En menys de l'1% és de tipus gastrointestinal.

control

Les endosporas poden destruir-se per esterilització en autoclaus, en els quals es combinen pressions de 15 psi i temperatures de 115-125 ° C durant 7-70 minuts. També poden eliminar alternant canvis de temperatura i pressió, de manera tal que hi hagi germinació d'espores seguida per mort dels bacteris vegetatives resultants.

L'àcid peracètic és un dels agents químics més efectius per destruir endòspores. El iode, en tintura (dissolt en alcohol) o en iodoforo (combinat amb una molècula orgànica) també sol ser letal per a les endòspores.

La destrucció d'endòspores en instruments quirúrgics s'aconsegueix eficaçment introduint-los en un contenidor dins el qual es indueix un plasma (gas excitat ric en radicals lliures), per la qual cosa certs agents químics són sotmesos a pressió negativa ia un camp electromagnètic.

La destrucció d'endòspores en objectes grans, com ara matalassos, s'aconsegueix exposant per diverses hores a òxid d'etilè combinat amb un gas no inflamable.

Les indústries processadores d'aliments fan servir diòxid de clor en solució aquosa per fumigar àrees potencialment contaminades amb endòspores d'àntrax.

El nitrit de sodi afegit a productes carnis, i l'antibiòtic nisina afegit a el formatge, eviten el creixement de bacteris productors de endòspores.

Armes biològiques i bioterrorisme

Bacillus anthracis és fàcil de conrear. Per això, durant les dues guerres mundials va ser inclòs com a arma biològica en els arsenals d'Alemanya, Gran Bretanya, Estats Units, Japó i la Unió Soviètica.

In 1937 l'exèrcit japonès va usar àntrax com a arma biològica en contra de civils xinesos a Manxúria. El 1979, a Sverdlovsk, Rússia, al menys 64 persones van morir a causa de la inhalació accidental d'espores d'una soca de B. anthracis d'origen militar. Al Japó i els Estats Units, l'àntrax ha estat utilitzat amb fins terroristes.

En contrapartida, actualment s'està intentant utilitzar les cobertes de endòspores com a vehicle per drogues terapèutiques i per antígens creats amb fins d'immunització preventiva.

referències

1. Barton, LL Structural and functional relationships in Prokaryotes. Springer, Nova York.
2. Black, JG 2008. Microbiology: principles and explorations. Hoboken, NJ.
3. Brooks, GF, Butel, JS, Carroll, KC, Morse, SA 2007. Medical microbiology. McGraw-Hill, Nova York.
4. Cano, RJ, Borucki, MK 1995, Revival and identification of bacterial Spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science 268, 1060-1064.
5. Duc, LH, Hong, HA, Fairweather, N., Ricca, E., Cutting, SM 2003. Bacterial Spores es vaccine vehicles. Infection and Immunity, 71, 2810-2818.
6. Emmeluth, D. 2010. Botulism. Infobase Publishing, Nova York.
7. Guilfoile, P. 2008. tètanus. Infobase Publishing, Nova York.
8. Johnson, SS et al. 2007. Ancient bacteri xou evidence of DNA repair. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 104, 14.401-14.405.
9. Kyriacou, DM, Adamski, A., Khardori, N. 2006. Anthrax: from antiquity and obscurity to a front-runner in bioterrorism. Infectious Disease Clinics of North America, 20, 227-251.
10. Nickle DC, Leran, GH, Rain, MW, Mulins, JI, Mittler, JE 2002. Curiously modern DNA for a «250 million-year-old» bacterium. Journal of Molecular Evolution, 54, 134-137.
11. Prescott, LM 2002. Microbiology. McGraw-Hill, Nova York.
12. Renberg, I., Nilsson, M. 1992. Dormant bacteri in lake sediments es paleoecological indicators. Journal of Paleolimnology, 7, 127-135.
13. Ricca, I., SM Cutting. 2003. Emerging applications of bacterial Spores in Nanobiotechnology. Journal of Nanobiotechnology, jnanobiotechnology.com
14. Schmid, G., Kaufmann, A. 2002. Anthrax in Europe: its Epidemiology, clinical characteristics, and role in bioterrorism. Clinical Microbiology and Infection, 8, 479-488.
15. Shoemaker, WR, Lennon, JT 2018. Evolution with a seed bank: the population genetic consequences of microbial Dormancy. Evolutionary Applications, 11, 60-75.
16. Talaro, KP, Talaro, A. 2002. Foundations in microbiology. McGraw-Hill, Nova York.
17. Tortora, GJ, Funke, BR, Casi, CL 2010. Microbiology: an introduction. Benjamin Cummings, San Francisco.
18. Vreeland, RH, Rosenzweig, WD, Powers, DW 2000. Isolation of 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. Nature 407, 897-900.