COPEPODA: CARACTERÍSTIQUES, HÀBITAT, CICLE DE VIDA I APLICACIONS - BIOLOGIA - 2025

Els copèpodes (Copepoda) són petits crustacis, generalment aquàtics (classe maxil·lòpode), que habiten en aigua salada i dolça. Algunes espècies poden habitar llocs terrestres molt humits com molses, humus, fullaraca, arrels de mangle, entre d'altres.

Els copèpodes són generalment d'uns pocs mil·límetres o menys de longitud, tenen cossos allargats, més estrets a la part posterior. Constitueixen un dels grups de metazoarios més nombrosos de la planeta amb al voltant de 12.000 espècies descrites. La seva biomassa col·lectiva supera els milers de milions de tones mètriques en l'hàbitat marí i d'aigua dolça mundial.

Figura 1. copèpode Calanoide (en blau s'aprecien els sacs ovígeros). Font: flickr.com/photos//3390084439

La majoria són planctònics (habiten zones superficials i intermèdies dels cossos d'aigua), mentre que altres són bentònics (habiten en el fons dels cossos d'aigua).

Característiques generals

mida

Els copèpodes són petits, de dimensions que en general es troben entre 0,2 i 5 mm, encara que excepcionalment alguns poden arribar a fer uns pocs centímetres. Els seus antenes sovint són més llargues que els seus altres apèndixs i les fan servir per nedar i fixar-se en la interfase aigua-aire.

Els copèpodes més grans freqüentment són espècies paràsites, les quals poden arribar a fer fins a 25 centímetres.

Figura 2. Diversitat de copèpodes, imatge il·lustrada per l'eminent zoòleg Ernst Haeckel. Font: Ernst Haeckel

Els copèpodes mascles són generalment més petits que les femelles i apareixen en menor abundància que aquestes.

Forma de el cos

Una aproximació de la forma bàsica de la majoria de copèpodes, s'ajusta a un el·lipsoide-esferoide en la part anterior (cefalotòrax) i cilindre, en la posterior (abdomen). La anténula té forma aproximada de con. Aquestes semblances es fan servir per fer els càlculs de volum corporal d'aquests crustacis.

Els cossos de la majoria dels copèpodes es divideixen clarament en tres tagmata, els noms varien entre els autors (tagmata és el plural de tagma, que és una agrupació de segments en una unitat morfològica-funcional).

La primera regió corporal es diu cefalosoma (o cefalotòrax). Inclou els cinc segments de cap fusionada i un o dos somitas toràcics fusionats addicionals; a més dels apèndixs i maxilípedos habituals del cap.

Tots els altres membres sorgeixen dels segments toràcics restants, que junts constitueixen el metasoma.

L'abdomen o urosoma no té extremitats. Les regions de el cos que porten apèndixs (cefalosoma i metasoma) sovint es denominen col·lectivament prosoma.

Els copèpodes d'hàbit parasítico solen tenir cossos summament modificats, a punt de ser pràcticament irreconeixibles com crustacis. En aquests casos, els sacs ovígeros solen ser l'únic vestigi que recorda que són copèpodes.

Formes taxonòmiques bàsiques

Entre els copèpodes de vida lliure es reconeixen tres formes bàsiques, les quals donen lloc a les seves tres ordres més comunes: Cyclopoida, Calanoida i harpacticoid (se'ls anomena normalment ciclopoides, calanoides i harpacticoides).

Els calanoides es caracteritzen per un punt de flexió principal d'el cos entre el metasoma i el urosoma, marcat per un estrenyiment distintiu de el cos.

El punt de flexió de el cos en els ordres harpacticoid i Cyclopoida, es troba entre els dos últims segments (cinquè i sisè) de l'metasoma. Alguns autors defineixen el urosoma en els harpacticoides i ciclopoides, com la regió de el cos posterior a aquest punt de flexió).

Figura 3. Formes bàsiques dels ordres de copèpodes més importants, es ressalta en color vermell el punt de flexió. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) harpacticoid. Font: Elaboració pròpia.

Els harpacticoides són generalment vermiformes (amb forma de cuc), amb els segments posteriors no gaire més estrets que els anteriors. Els ciclopoides generalment s'estrenyen abruptament en el punt de flexió principal d'el cos.

Tant les antenes com les anténulas, són bastant curtes en harpacticoides, de mida mitjana en ciclopoides i més llargues en calanoides. Les antenes dels ciclopoides són uniramias (tenen una branca), en els altres dos grups són birramosas (de dues branques).

hàbitat

Aproximadament el 79% de les espècies descrites de copèpodes són oceàniques, però també hi ha una gran quantitat d'espècies d'aigua dolça.

Els copèpodes han envaït també una sorprenent varietat d'ambients i microhàbitats continentals, aquàtics i humits. Per exemple: cossos d'aigua efímers, aigües àcides i termals, aigües i sediments subterranis, fitotelmata, terres humits, fullaraca, hàbitats modificats per l'home i artificials.

La majoria dels calanoides són planctònics, i com a grup són extremadament importants com a consumidors primaris en xarxes tròfiques, tant d'aigua dolça com marines.

Els harpacticoides han dominat tots els ambients aquàtics, solen ser bentònics, i estan adaptats a un estil de vida planctònic. A més, mostren formes corporals molt modificades.

Els ciclopoides poden habitar aigua dolça i salada, i la majoria presenten hàbit planctònic.

Cicle de vida

reproducció

Els ous es desenvolupen donant lloc a una larva no segmentada anomenada nauplio, molt comú en els crustacis. Aquesta forma larval és tan diferent de l'adult, que antigament es pensava que eren espècies diferents. Per discernir en aquests problemes, s'ha d'estudiar el desenvolupament complet des ou fins adult.

Figura 4. Larva nauplio d'un copèpode. Font: Lithium57, via Wikimedia Commons

Cicle de mudes

Els copèpodes poden presentar un estat de desenvolupament detingut, anomenat latència. Aquest estat es dispara a l'presentar condicions ambientals desfavorables per la seva supervivència.

L'estat de latència es troba determinat genèticament, de manera que a l'presentar-se les condicions adverses, el copèpode entrarà en aquest estat obligatòriament. És una resposta a canvis cíclics i predictibles en l'hàbitat, i s'inicia en un estadi ontogenètic fix que depèn de l'copèpode en qüestió.

La latència li permet als copèpodes sortejar èpoques desfavorables (de baixes temperatures, manca de recursos, sequera) i reaparèixer quan aquestes condicions han desaparegut o millorat. Pot ser considerada com un sistema de "amortiment" de l'cicle de vida, permetent la supervivència en temps desfavorables.

En els tròpics on solen presentar-se períodes de sequera i pluja intensos, els copèpodes generalment presenten una forma de latència en la qual desenvolupen un quist o capoll. Aquest capoll es forma a partir d'una secreció mucosa amb partícules de sòl adherides.

Com un fenomen de la història de vida a la classe Copepoda, la latència varia considerablement amb relació a l'tàxon, estadi ontogenètic, latitud, clima i altres factors biòtics i abiòtics.

paper ecològic

El paper ecològic dels copèpodes en els ecosistemes aquàtics és de summa importància, ja que són els organismes més abundants al zooplàncton, arribant a presentar la major producció de biomassa total.

nutrició

Arriben a dominar el nivell tròfic dels consumidors (de fitoplàncton), en la majoria de les comunitats aquàtiques. No obstant això, tot i que és reconegut el paper dels copèpodes com herbívors que s'alimenten bàsicament de fitoplàncton, la majoria també presenta omnivoría i oportunisme tròfic.

Ciclat de nutrients

Els copèpodes sovint conformen el major component de la producció secundària al mar. Es creu que poden arribar a representar el 90% de tot el zooplàncton i d'allí la seva importància en les dinàmiques tròfiques i el flux de carboni.

Els copèpodes marins juguen un paper molt important en el ciclat de nutrients, ja que solen menjar durant la nit a la zona més superficial i descendir en el dia a aigües més profundes per defecar (fenomen que es coneix com "migració vertical diària").

Figura 5. Diversitat de formes en copèpodes paràsits. Font: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, via Wikimedia Commons

parasitisme

Un gran nombre d'espècies de copèpodes són paràsits o comensals de molts organismes, incloent porífers, celenterats, anèl·lids, altres crustacis, equinoderms, mol·luscs, tunicats, peixos i mamífers marins.

D'altra banda, altres copèpodes la majoria pertanyents als ordres harpacticoid i Ciclopoida, s'han adaptat a la vida permanent en els ambients aquàtics subterranis, en particular els ambients intersticials, primaverals, hiporreicos i freàtics.

Algunes espècies de copèpodes de vida lliure serveixen com a hostes intermedis per paràsits humans, com Diphyllobothrium (una tenia) i Dracunculus (1 nemàtode), així com d'altres animals.

depredadors

aqüicultura

Els copèpodes s'han fet servir en aqüicultura com a aliment de les larves de peixos marins, a causa que el seu perfil nutricional sembla coincidir (millor que la comunament usada Artemia), amb els requisits de les larves.

Tenen l'avantatge que poden administrar-se en diferents formes, ja sigui com nauplis o copepoditos, a l'inici de l'alimentació, i com copèpodes adults fins al final de el període larval.

El seu moviment típic en ziga-zaga, seguit d'una curta fase de planatge, resulta un estímul visual important per a molts peixos que els prefereixen pel que fa als rotífers.

Un altre avantatge de l'ús de copèpodes en aqüicultura, especialment d'espècies bentòniques, com les de l'gènere Tisbe, és que els copèpodes no depredats mantenen netes les parets dels tancs de larves de peixos, mitjançant el pasturatge d'algues i detritus.

S'han estudiat diverses espècies dels grups calanoides i harpacticoides, per a la seva producció massiva i ús amb aquestes finalitats.

Control de plagues

Els copèpodes s'han reportat com a depredadors eficaços de les larves de mosquits associats a la transmissió de malalties humanes com la malària, la febre groga i el dengue (mosquits: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, entre d'altres).

Alguns copèpodes de la família Cyclopidae devoren sistemàticament larves de mosquits, reproduint-se a el mateix ritme que aquests i mantenint així, una reducció constant de les seves poblacions.

Aquesta relació depredador-presa representa una oportunitat que pot ser aprofitada per implementar polítiques de control biològic sostenible, ja que a l'aplicar copèpodes s'evita l'ús d'agents químics, que poden tenir efectes adversos per a l'home.

També s'ha reportat que els copèpodes alliberen a l'aigua compostos volàtils, com monoterpens i sesquiterpens, que atrauen els mosquits per oviponer, la qual cosa constitueix una estratègia de depredació interessant per al seu ús com a alternativa de control biològic de larves de mosquits.

A Mèxic, Brasil, Colòmbia i Veneçuela s'han utilitzat algunes espècies de copèpodes per al control de mosquits. Entre aquestes espècies es troben: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops EDAX, Macrocyclops albidus, entre d'altres.

bioacumuladors

1. Allan, JD (1976). Life history patterns in zooplàncton. Am. Nat. 110: 165-1801.
2. Alekseev, VR i Starobogatov, YI (1996). Types of diapause in Crustacea: definitions, distribution, evolution. Hydrobiologia 320: 15-26.
3. Dahms, HO (1995). Dormancy in the Copepoda - an overview. Hydrobiologia, 306 (3), 199-211.
4. Hairston, NG, & Bohonak, AJ (1998). Copepod reproductive strategies: Life-history theory, Phylogenetic pattern and invasió of inland waters. Journal of Marine Systems, 15 (1-4), 23-34.
5. Huys, R. (2016). Harpacticoid copepods - their symbiotic associations and biogenic substrata: A review. Zootaxa, 4174 (1), 448-729.
6. Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). Crustacea IN PHYTOTELMATA: A GLOBAL OVERVIEW. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451-460.
7. Reid, JW (2001). A human challenge: Discovering and understanding continental copepod habitats. Hydrobiologia 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: Developments in Ecology, Biology and Systematics. Kluwer Academic Press Publishers.
8. Torres Orozco B., Roberto I.; Estrada Hernández, Monica. (1997). Patrons de migració vertical en el plàncton d'un llac tropical Hidrobiológica, vol. 7, núm. 1, novembre, 33-40.