CENTRÍOLS: FUNCIONS I CARACTERÍSTIQUES - CIÈNCIA - 2024

Els centríols són estructures cel·lulars cilíndriques compostes per agrupacions de microtúbuls. Estan formats per la proteïna tubulina, que es troba en la majoria de les cèl·lules eucariotes.

Un parell associat de centríols, envoltat per una massa informe de material dens anomenat material pericentriolar (PCM) compon una estructura anomenada centrosoma.

Els centríols són estructures cilíndriques que es componen d'agrupacions de microtúbuls. La majoria dels centríols es componen de nou conjunts de trios de microtúbuls, disposats en un cilindre.

La funció dels centríols és dirigir l'acoblament dels microtúbuls, participant en l'organització cel·lular (posició de l'nucli i disposició espacial de la cèl·lula), formació i funció de flagels i cilis (ciliogénesis) i divisió cel·lular (mitosi i meiosi).

Els centríols es troben en les estructures cel·lulars conegudes com centrosomes de les cèl·lules animals i estan absents en les cèl·lules vegetals.

Els defectes en l'estructura o el nombre de centríols en cada cèl·lula, poden tenir conseqüències considerables per a la fisiologia d'un organisme, produint alteracions en la resposta a l'estrès durant la inflamació, infertilitat masculina, malalties neurodegeneratives i formació de tumors, entre d'altres.

Un centríol és una estructura cilíndrica. Un parell de centríols associats, envoltats per una massa informe de material dens (anomenat "material pericentriolar", o PCM), forma una estructura composta anomenada "centrosoma".

Es consideraven poc importants fins fa pocs anys, quan es va arribar a la conclusió que eren les organel·les principals en la conducció de la divisió i duplicació cel·lular (mitosi) en cèl·lules eucariotes (principalment en humans i altres animals).

la cèl·lula

L'últim avantpassat comú de tota la vida a la Terra era una sola cèl·lula i l'últim avantpassat comú de tots els eucariotes era una cèl·lula ciliada amb centríols.

Cada organisme està constituït per un grup de cèl·lules que interactuen. Els organismes contenen òrgans, els òrgans estan compostos de teixits, els teixits estan formats per cèl·lules i les cèl·lules es conformen a partir de molècules.

Totes les cèl·lules utilitzen els mateixos "blocs de construcció" moleculars, mètodes similars per a l'emmagatzematge, manteniment i expressió d'informació genètica, i processos similars de metabolisme energètic, transport molecular, senyalització, desenvolupament i estructura.

els microtúbuls

En els primers dies de la microscòpia electrònica, els biòlegs cel·lulars van observar llargs túbuls en el citoplasma que van cridar microtúbuls.

Es van observar microtúbuls morfològicament similars formant les fibres de l'fus mitòtic, com a components dels axons de les neurones, i com a elements estructurals en els cilis i els flagels.

L'examen acurat dels microtúbuls individuals va indicar que tots ells estaven formats per 13 unitats longitudinals (ara anomenades protofilaments) constituïdes per una proteïna principal (conformada per una subunitat de α-tubulina i una de β-tubulina estretament relacionades) i diverses proteïnes associades a microtúbuls (MAPs).

A més de les seves funcions en la resta de les cèl·lules, els microtúbuls són essencials en el creixement, la morfologia, la migració, i la polaritat de la neurona, a l'igual que per al desenvolupament, el manteniment i la supervivència i d'un sistema nerviós eficient.

La importància d'una delicada interacció entre els components de l'citosquelet (microtúbuls, filaments d'actina, filaments intermedis i septinas) es reflecteix en diversos trastorns neurodegeneratius humans relacionats amb la dinàmica anormal dels microtúbuls, incloent la malaltia de Parkinson i la malaltia d'Alzheimer.

Cilis i flagels

Els cilis i flagels són orgànuls que es troben a la superfície de la majoria de les cèl·lules eucariotes. Estan constituïts principalment per microtúbuls i membrana.

La motilitat de l'espermatozoide es deu a elements citoesqueléticos mòbils presents en la seva cua, anomenats axonemas. L'estructura dels axonemas consisteix en 9 grups de 2 microtúbuls cadascun, motors moleculars (dineínas) i les seves estructures reguladores.

Els centríols exerceixen un paper central en la ciliogénesis i la progressió de l'cicle cel·lular. La maduració dels centríols produeix un canvi de funció, que porta de la divisió de la cèl·lula a la formació de l'cili.

Els defectes en l'estructura o funció de l'axonema o dels cilis provoquen múltiples trastorns en humans anomenats ciliopatías. Aquestes malalties afecten diversos teixits, incloent els ulls, els ronyons, el cervell, els pulmons i la motilitat de l'esperma (que sovint condueix a la infertilitat masculina).

el centríol

Nou triplets de microtúbuls disposats al voltant d'una circumferència (conformant un cilindre buit curt), són els «blocs de construcció» i l'estructura principal d'un centríol.

Durant molts anys va ser ignorada l'estructura i funció dels centríols, tot i que ja per a la dècada de 1880, el centrosoma havia estat visualitzat mitjançant microscòpia òptica.

Theodor Boveri va publicar un treball seminal en 1888, descrivint l'origen de l'centrosoma provinent de l'esperma després de la fertilització. En la seva curta comunicació de 1887, Boveri va escriure que:

«El centrosoma representa el centre dinàmic de la cèl·lula; La seva divisió crea els centres de les cèl·lules filles formades, al voltant de les quals tots els altres components cel·lulars s'organitzen simètricament… El centrosoma és el veritable òrgan divisor de la cèl·lula, ell mitjana la divisió nuclear i cel·lular »(Scheer, 2014: 1)..

Poc després de mitjan el segle XX, amb el desenvolupament de la microscòpia electrònica, el comportament dels centríols va ser estudiat i explicat per Paul Schafer.

Desafortunadament, aquest treball va ser ignorat degut en gran part al fet que l'interès dels investigadors començava a centrar-se en les troballes de Watson i Krick sobre l'ADN.

el centrosoma

Un parell de centríols, situats adjacents a l'nucli i perpendiculars entre si, són «un centrosoma». Un dels centríols és conegut com el "pare" (o mare). L'altre és conegut com el "fill" (o filla, és lleugerament més curt, i té la seva base unida a la base de la mare).

Els extrems proximals (en la connexió dels dos centríols) estan submergits en una "núvol" de proteïnes (potser fins a 300 o més) coneguda com el centre d'organització de microtúbuls (MTOC), ja que proporciona la proteïna necessària per a la construcció dels microtúbuls.

El MTOC és també conegut com a "material pericentriolar», i té càrrega negativa. De manera inversa, els extrems distals (allunyats de la connexió dels dos centríols) estan carregats positivament.

El parell de centríols, juntament amb el MTOC circumdant, es coneixen com el «centrosoma».

Duplicació de l'centrosoma

Quan els centríols comencen a duplicar-se, el pare i el fill se separen lleugerament i després cada centríol comença a formar un nou centríol en la seva base: el pare amb un nou fill, i el fill amb un nou fill propi (un "nét»).

Mentre passa la duplicació de l'centríol, l'ADN de l'nucli també s'està duplicant i separat. És a dir, la investigació actual demostra que la duplicació de l'centríol i la separació d'ADN estan, d'alguna manera, lligades.

Duplicació i divisió cel·lular (mitosi)

El procés mitòtic es descriu amb freqüència en termes d'una fase iniciadora, coneguda com «interfase», seguida de quatre fases de desenvolupament.

Durant la interfase, els centríols es dupliquen i es separen en dos parells (un d'aquests parells comença a moure en direcció a la banda oposada de l'nucli) i l'ADN es divideix.

Després de la duplicació dels centríols, els microtúbuls dels centríols s'estenen i s'alineen al llarg de l'eix major de l'nucli, formant el «fus mitòtic».

A la primera de les quatre fases de desenvolupament (Fase I o «Profase»), els cromosomes es condensen i s'apropen, i la membrana nuclear comença a afeblir-se i dissoldre. A el mateix temps es forma el fus mitòtic amb els parells de centríols ara ubicats en els extrems de l'fus.

En la segona fase (Fase II o «Metafase»), les cadenes dels cromosomes s'alineen amb l'eix de l'fus mitòtic.

A la tercera fase (Fase III o «Anafase»), les cadenes cromosòmiques es divideixen i es mouen cap als extrems oposats de l'fus mitòtic, ara allargat.

Finalment, en la quarta fase (Fase IV o «Telofase»), es formen noves membranes nuclears al voltant dels cromosomes separats, el fus mitòtic es desfà i la separació cel·lular comença a completar-se amb la meitat de l'citoplasma que va amb cada nou nucli.

A cada extrem de l'fus mitòtic, els parells de centríols exerceixen una important influència (aparentment relacionada a les forces exercides a pels camps electromagnètics generats per les càrregues negatives i positives dels seus extrems proximals i distals) durant tot el procés de divisió cel·lular.

El centrosoma i la resposta immunitària

L'exposició a l'estrès influeix en la funció, qualitat i durada de la vida d'un organisme. L'estrès generat, per exemple per una infecció, poden portar a la inflamació dels teixits infectats, activant en l'organisme la resposta immunitària. Aquesta resposta, protegeix l'organisme afectat, eliminant a l'patogen.

Molts aspectes de la funcionalitat de sistema immune són ben coneguts. No obstant això, els esdeveniments moleculars, estructurals i fisiològics en què es troba implicat el centrosoma segueixen sent un enigma.

Estudis recents han descobert canvis dinàmics inesperats en l'estructura, localització i funció de l'centrosoma en diferents condicions relacionades amb l'estrès. Per exemple, després de la imitació de les condicions d'una infecció, s'ha trobat un augment de la producció de PCM i de microtúbuls en cèl·lules interfásicas.

Els centrosomes en la sinapsi immunològica

El centrosoma té un paper molt important en estructura i funció de la sinapsi immunològica (SI). Aquesta estructura està formada per interaccions especialitzades entre una cèl·lula T i una cèl·lula presentadora d'antigen (CPA). Aquesta interacció cèl·lula-cèl·lula inicia la migració de l'centrosoma cap a la SI i la seva posterior acoblament a la membrana plasmàtica.

L'acoblament de l'centrosoma en el SI és similar a l'observat durant la ciliogénesis. No obstant això en aquest cas, no inicia l'acoblament dels cilis, sinó que participa en l'organització de la SI i la secreció de vesícules citotòxiques per lisar les cèl·lules diana, constituint-se en un òrgan clau en l'activació de cèl·lules T.

El centrosoma i l'estrès per calor

El centrosoma és blanc de "moleculars xaperones" (conjunt de proteïnes la funció és ajudar a l'plegament acoblament i transport cel·lular d'altres proteïnes) que proporcionen protecció contra l'exposició a l'xoc tèrmic i l'estrès.

Entre els factors d'estrès que afecten el centrosoma, s'inclouen el dany a l'ADN i la calor (com el que pateixen les cèl·lules de pacients febrils). El dany de l'ADN inicia les vies de reparació de l'ADN, que poden afectar la funció de l'centrosoma i la composició de les proteïnes.

L'estrès generat per la calor provoca modificació de l'estructura de l'centríol, la disrupció de l'centrosoma i la inactivació completa de la seva capacitat per formar microtúbuls, alterant la formació de l'fus mitòtic i impedint la mitosi.

La interrupció de la funció dels centrosomes durant la febre podria ser una reacció adaptativa per inactivar els pols de l'fus i prevenir la divisió anormal l'ADN durant la mitosi, especialment donada la potencial disfunció de múltiples proteïnes després de la desnaturalització induïda per la calor.

També, podria proporcionar a la cèl·lula temps extra per recuperar el seu pool de proteïnes funcionals abans de reiniciar la divisió cel·lular.

Una altra conseqüència de la inactivació de l'centrosoma durant la febre és la seva incapacitat per traslladar-se a la IS per organitzar-la i participar en la secreció de vesícules citotòxiques.

Desenvolupament anormal dels centríols

El desenvolupament de l'centríol és un procés és força complex i, encara que en ell participen una sèrie de proteïnes reguladores, poden ocórrer diferents tipus de falles.

Si hi ha un desequilibri en la proporció de les proteïnes, el centríol fill pot ser defectuós, la seva geometria pot distorsionar, els eixos d'un parell poden desviar-se de la perpendicularitat, poden desenvolupar-se centríols fills múltiples, el centríol fill pot arribar a la longitud completa abans de temps, o el desacoblament dels parells pot demorar-se.

Quan hi ha una duplicació equivocada o errònia de centríols (amb defectes geomètrics i / o duplicació múltiple), la replicació de l'ADN s'altera, es presenta inestabilitat cromosòmica (CIN).

Igualment, defectes de l'centrosoma (per exemple, un centrosoma engrandit o ampliat) condueixen a CIN, i promouen el desenvolupament de múltiples centríols fills.

Aquests errors de desenvolupament generen danys en les cèl·lules que poden portar-la fins i tot a malignizarse.

Centríols anormals i cèl·lules malignes

Gràcies a la intervenció de les proteïnes reguladores, a l'detectar anomalies en el desenvolupament dels centríols i / o el centrosoma, les cèl·lules poden implementar l'auto-correcció de les anomalies.

No obstant això, de no aconseguir-se l'auto-correcció de l'anomalia, centríols anormals o amb múltiples fills («centríols supernumeraris») poden portar a la generació de tumors («tumorigènesi») o la mort cel·lular.

Els centríols supernumeraris tendeixen a ajuntar-se, portant a l'agrupació de l'centrosoma ("amplificació de l'centrosoma", característic de les cèl·lules canceroses), alterant la polaritat cel·lular i el desenvolupament normal de la mitosi, el que resulta en l'aparició de tumors.

Les cèl·lules amb centríols supernumeraris es caracteritzen per presentar un excés de material pericentriolar, interrupció dels estructura cilíndrica o longitud excessiva dels centríols i centríols no perpendiculars o mal col·locats.

S'ha suggerit que els raïms de centríols o centrosomes en les cèl·lules canceroses podrien servir com un «biomarcador» en l'ús d'agents terapèutics i imaginológicos, com les nanopartícules super-paramagnètiques.

referències

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, I. (2016). Microtubules: 50 years on from the discovery of tubulin. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, I., & Megraw, TL Centrosome in Cell Division, Development and Disease. Els.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Consequences of Numerical Centrosome defects in Development and Disease. In The Microtubule Cytoskeleton (pp. 117-149). Springer Vienna.
4. Huston, RL (2016). A Review of Centriole Activity, and wrongful Activity, during Cell Division. Advances in Bioscience and Biotechnology, 7 (03), 169.
5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Sperm Dysfunction and ciliopathy. Reproductive Medicine and Biology, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Cellular mechanisms of ciliary length control. Cells, 5 (1), 6.
7. Lodish et, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). Molecular Cell Biology. New York: WH Freeman and Company.
8. Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Microtubules in health and degenerative disease of the nervous system. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Back to the tubule: microtubule dynamics in Parkinson 's disease. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Historical roots of centrosome research: discovery of Boveri 's microscope slides in Würzburg. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20.130.469.
11. Severson, AF, von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Chapter Five-Oocyte Meiotic Spindle Assembly and Function. Current topics in developmental biology, 116, 65-98.
12. Soley, JT (2016). A comparative overview of the sperm centriolar complex in mammals and birds: Variations on a theme. Animal reproduction science, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome: A Phoenix Organelle of the Immune Response. Single Cell Biology, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome, a Multitalented Renaissance Organelle. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
15. Activació Limfòcits T. Original work of the US Federal Government - public domain. Translated by BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - Derivada d'File: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg de Petr94. Esquema bàsic d'una cèl·lula eucariota animal.
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (editors version).svg. Traduït a l'espanyol per Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - Own work. Diagrama d'un centrosoma, sense el marc groc.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
20. NIAID / NIH - NIAID Flickr 's photostream. Micrografia d'un limfòcit T humà (també anomenat cèl·lula T) de el sistema immune d'un donador sa.
21. Silvia Márquez i Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Simplified spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz derivative work: Miguelferig.