TUBULINA: ALFA I BETA, FUNCIONS - BIOLOGIA - 2025

La tubulina és una proteïna globular dimèrica formada per dos polipèptids: la tubulina alfa i la beta. S'organitzen en forma de tub per donar origen als microtúbuls, que juntament amb els microfilaments d'actina i els filaments intermedis constitueixen el citoesquelet.

Els microtúbuls es troben en diferents estructures biològiques indispensables, com el flagell dels espermatozoides, les prolongacions dels organismes ciliats, els cilis de la tràquea i de les trompes de Fal·lopi, entre d'altres.

A més, les estructures que forma la tubulina funcionen com a vies de transport -análogas a les vies d'un tren- de materials i organel·les a l'interior de la cèl·lula. El desplaçament de substàncies i estructures és possible gràcies a proteïnes motores associades als microtúbuls, anomenades kinesina i la dineina.

Característiques generals

Les subunitats de tubulina són heterodímers de 55 000 daltons i són els blocs estructurals dels microtúbuls. La tubulina es troba en tots els organismes eucariotes i ha estat altament conservada en el transcurs de l'evolució.

El dímer està compost de dos polipèptids anomenats tubulina alfa i beta. Aquests es polimeritzen per formar els microtúbuls, que consisteixen en tretze protofilaments organitzats paral·lelament en forma de tub buit.

Una de les característiques més rellevants dels microtúbuls és la polaritat de l'estructura. En altres paraules, els dos extrems de l'microtúbul no són iguals: un extrem s'anomena extrem de creixement ràpid o "més", i l'altre és de creixement lent o "menys".

La polaritat és important, ja que determina la direcció de el moviment al llarg de l'microtúbul. El dímer de tubulina és capaç de polimeritzar i despolaritzar en cicles ràpids d'acoblament. Aquest fenomen també ocorre en els filaments d'actina.

Hi ha un tercer tipus de subunitat: és la tubulina gamma. Aquesta no forma part dels microtúbuls i es localitza en els centrosomes; però, participa a la nucleació i formació dels microtúbuls.

Tubulina alfa i beta

Les subunitats alfa i beta s'associen fortament per formar un heterodímer complex. De fet, la interacció de l'complex és tan intensa que no es dissocia en condicions normals.

Aquestes proteïnes estan formades per 550 aminoàcids, majorment àcids. Tot i que les tubulinas alfa i beta són bastant similars, estan codificades per gens diferents.

A la tubulina alfa es poden trobar residus d'aminoàcids amb un grup acetil, atorgant-li propietats diferents en els flagells cel·lulars.

Cada subunitat de tubulina s'associa amb dues molècules: a la tubulina alfa el GTP s'uneix de manera irreversible i no ocorre la hidròlisi de l'compost, mentre que el segon lloc d'unió a la tubulina beta, uneix de manera reversible el GTP i el hidrolitza.

La hidròlisi de l'GTP resulta en un fenomen anomenat "inestabilitat dinàmica" on els microtúbuls experimenten cicles de creixement i decreixement, depenent de la velocitat d'addicció de tubulina i la velocitat de la hidròlisi de l'GTP.

Aquest fenomen es tradueix en una taxa de recanvi alta dels microtúbuls, on la vida mitjana de l'estructura és de només uns pocs minuts.

funcions

citoesquelet

Les subunitats alfa i beta de la tubulina es polimeritzen per donar origen als microtúbuls, que formen part de l'citoesquelet.

A més dels microtúbuls, el citoesquelet està format per dos elements estructurals addicionals: els microfilaments d'actina d'aproximadament 7 nm i els filaments intermedis de 10 a 15 nm de diàmetre.

El citoesquelet és la carcassa de la cèl·lula, li dóna suport i manté la forma cel·lular. No obstant això, la membrana i els compartiments subcel·lulars no són estàtics i es troben en moviments constants per poder dur a terme els fenòmens d'endocitosi, fagocitosi i secreció de materials.

L'estructura de l'citoesquelet permet a la cèl·lula acomodar-se per complir amb totes les funcions esmentades.

És el mitjà ideal perquè les organel·les cel·lulars, la membrana plasmàtica i els altres components cel·lulars exerceixin les seves funcions habituals, a més de participar en la divisió cel·lular.

També contribueixen en els fenòmens de moviments cel·lulars com la locomoció de les amebes, i en estructures especialitzades per al desplaçament com els cilis i els flagels. Finalment, és responsable de el moviment dels músculs.

mitosi

Gràcies a la inestabilitat dinàmica, els microtúbuls poden reorganitzar completament durant els processos de divisió cel·lular. L'arranjament de microtúbuls durant la interfase és capaç de desacoblar i les subunitats de tubulina queden lliures.

La tubulina pot acoblar novament i originar el fus mitòtic, que participa en la separació dels cromosomes.

Existeixen certes drogues, com la colquicina, taxol i la vinblastina que interrompen els processos de divisió cel·lular. Actua directament en les molècules de tubulina, afectant el fenomen d'acoblament i dissociació dels microtúbuls.

centrosoma

En les cèl·lules animals, els microtúbuls s'estenen a l'centrosoma, una estructura propera a l'nucli formada per un parell de centríols (cadascun orientat de manera perpendicular) i envoltats d'una substància amorfa, anomenada matriu pericentriolar.

Els centríols són cossos cilíndrics formats per nou triplets de microtúbuls, en una organització similar als cilis i flagels cel·lulars.

En el procés de divisió cel·lular dels microtúbuls s'estenen des dels centrosomes, formant així el fus mitòtic, encarregat de correcta distribució dels cromosomes a les noves cèl·lules filles.

Sembla que els centríols no són indispensables per a l'acoblament dels microtúbuls dins de les cèl·lules, ja que no es troben presents en les cèl·lules vegetals ni en algunes cèl·lules eucariotes, com en els òvuls de certs rosegadors.

A la matriu pericentriolar ocorre la iniciació per a l'acoblament dels microtúbuls, on ocorre la nucleació amb ajuda de la tubulina gamma.

perspectiva evolutiva

Els tres tipus de tubulina (alfa, beta i gamma) estan codificats per diferents gens i són homòlegs a un gen trobat en procariotes que codifica per a una proteïna de 40 000 daltons, anomenada FtsZ. La proteïna bacteriana és funcional i estructuralment semblant a la tubulina.

És probable que la proteïna tingués una funció ancestral en els bacteris i va ser modificada durant els processos evolutius, concloent en una proteïna amb les funcions que exerceix en els eucariotes.

referències

1. Cardinali, DP (2007). Neurociència aplicada: els seus fonaments. Ed. Mèdica Panamericana.
2. Cooper, GM (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates.
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitació a la Biologia. Ed. Mèdica Panamericana.
4. Frixione, I., & Meza, I. (2017). Màquines vivents: Com es mouen les cèl·lules?. Fons de Cultura Economica.
5. Lodish et H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: WH Freeman.