- Característiques
- Funcions en l'organisme
- Les trioses com a intermediaris per glicòlisi, la gluconeogènesi i la via pentosa fosfat
- Les trioses i el Cicle de Calvin
- Les trioses i els lípids de les membranes biològiques i adipòcits
- Les trioses i les membranes dels arqueobacteris
- referències
Les trioses són monosacàrids de tres carbonis la fórmula química empírica és C 3 H 6 O 6. Hi ha dues trioses: el gliceraldehid (una aldosa) i la dihidroxiacetona (una cetosa). Les trioses són importants en el metabolisme perquè connecten tres vies metabòliques: la glicòlisi, la gluconeogènesi i la via de pentosa fosfat.
Durant la fotosíntesi, el cicle de Calvin és una font de trioses que serveixen per a la biosíntesi de fructosa-6-fosfat. Aquest sucre, de manera fosforilada, és convertit mitjançant passos catalitzats enzimàticament en polisacàrids de reserva o estructurals.
Font: Wesalius
Les trioses participen en la biosíntesi de lípids que formen part de les membranes cel·lulars i dels adipòcits.
Característiques
La aldosa gliceraldehid posseeix un àtom de carboni quiral i, per tant, té dos enantiòmers, el L-gliceraldehid i el D-gliceraldehid. Tots dos enantiòmers D i L posseeixen característiques químiques i físiques diferents.
El D-gliceraldehid trencada el pla de la llum polaritzada a la dreta (+) i té una rotació D, a 25 ° C, de + 8.7 °, mentre el L-gliceraldehid trencada el pla de la llum polaritzada a l'esquerra (-) i té una rotació d, a 25 ° C, de -8.7 °.
El carboni quiral de l'gliceraldehid és el carboni 2 (C-2), el qual és un alcohol secundari. La projecció de Fischer representa el grup hidroxil (-OH) de l'D-gliceraldehid a la dreta i el grup OH- de l'L-gliceraldehid a l'esquerra.
La dihidroxiacetona no té carbonis quirals i no posseeix formes enantiomèriques. L'addició d'un grup hidroximetileno (-CHOH) a l'gliceraldehid oa la dihidroxiacetona permet la creació d'un nou centre quiral. En conseqüència, el sucre és una tetrosa perquè té quatre carbonis.
L'addició d'un grup -CHOH a la tetrosa crea un nou centre quiral. El sucre format és una pentosa. Es poden seguir afegint grups -CHOH fins a aconseguir un màxim de deu carbonis.
Funcions en l'organisme
Les trioses com a intermediaris per glicòlisi, la gluconeogènesi i la via pentosa fosfat
La glicòlisi consisteix en la ruptura de la molècula de glucosa en dues molècules de piruvat per produir energia. Aquesta via implica dues fases: 1) fase preparatòria, o de consum d'energia; 2) fase de generació d'energia. La primera és la que produeix les trioses.
En la primera fase, s'incrementa el contingut d'energia lliure de la glucosa, mitjançant la formació de fosfoésteres. En aquesta fase, el adenosín trifosfat (ATP) és el donador de fosfat. Aquesta fase culmina amb la conversió de l'fosfoéster fructosa 1,6-bifosfat (F1,6BP) en dos trioses fosfat, el gliceraldehid 3-fosfat (GA3P) i la dihidroxiacetona-fosfat (DHAP).
La gluconeogènesi és la biosíntesi de glucosa a partir piruvat i altres intermediaris. Empra tots els enzims de la glicòlisi que catalitzen reaccions la variació energia de Gibbs estàndard bioquímica es troben en equilibri (ΔGº '~ 0). A causa d'això, la glicòlisi i la gluconeogènesi tenen intermediaris comuns, entre ells GA3P i DHAP.
La via de la pentosa fosfat consta de dues etapes: una fase oxidativa de la glucosa-6-fosfat i una altra de formació de NADPH i ribosa-5-fosfat. A la segona fase, la ribosa 5-fosfat és convertida en intermediaris de la glicòlisi, F1,6BP i GA3P.
Les trioses i el Cicle de Calvin
La fotosíntesi es divideix en dues etapes. A la primera, succeeixen reaccions dependents de llum que produeixen NADPH i ATP. Aquestes substàncies són utilitzades en la segona, en la qual hi ha fixació de el diòxid de carboni i formació de hexoses a partir d'trioses mitjançant una via coneguda com cicle de Calvin.
En el cicle de Calvin, l'enzim ribulosa 1,5-bifosfat carboxilasa / oxigenasa (rubisco) catalitza la unió covalent de l'CO 2 a la pentosa ribulosa 1,5-bifosfat i trenca l'intermediari inestable de sis àtoms de carboni en dues molècules de tres àtoms de carbonis: el 3-fosfoglicerat.
Mitjançant reaccions enzimàtiques que inclouen la fosforilació i la reducció de l'3-fosfoglicerat, emprant ATP i NADP, es produeix GA3P. Aquest metabòlit és convertit en fructosa 1,6-bifosfat (F1,6BP) mitjançant una via metabòlica similar a la gluconeogènesi.
Mitjançant l'acció d'una fosfatasa, la F1,6BP és convertida en fructosa-6-fosfat. Després, un fosfohexosa isomerasa produeix glucosa 6-fosfat (Glc6P). Finalment, una epimerasa converteix la Glc6P en glucosa 1-fosfat, que serveix per a la biosíntesi de midó.
Les trioses i els lípids de les membranes biològiques i adipòcits
GA3P i DHAP poden formar glicerol fosfat que és un metabòlit necessari per a la biosíntesi de triacilgliceroles i glicerolípids. Això es deu al fet que les dues trioses fosfat poden interconvertirse mitjançant una reacció catalitzada per la triosa fosfat isomerasa, que manté en equilibri les dues trioses.
L'enzim glicerol-fosfat deshidrogenasa catalitza una reacció d'òxid-reducció, en la qual el NADH dóna un parell d'electrons a la DHAP per formar glicerol 3-fosfat i NAD +. El L-glicerol 3-fosfat forma part de l'esquelet dels fosfolípids que són part estructural de les membranes biològiques.
El glicerol és proquiral, no té carbonis asimètrics, però quan un dels seus dos alcohols primaris forma un fosfoéster, pot ser correctament denominat L-glicerol 3-fosfat, o D-glicerol 3-fosfat.
Als glicerofosfolípids també se'ls anomena fosfoglicèrids, sent nomenats com derivats de l'àcid fosfatídic. Els fosfoglicèrids poden formar fosfoacilgliceroles mitjançant la formació d'enllaços èster amb dos àcids grassos. En aquest cas, el producte resultant és el 1,2-fosfodiacilglicerol, que és un component important de les membranes.
Una glicerofosfatasa catalitza la hidròlisi de el grup fosfat de l'glicerol 3-fosfat, produint glicerol més fosfat. El glicerol pot servir com a metabòlit de partida per a la biosíntesi de triacilglicèrids, que són comuns en els adipòcits.
Les trioses i les membranes dels arqueobacteris
De manera similar a les eubacteris i els eucariotes, el glicerol 3-fosfat es forma a partir de trioses fosfat (GA3P i DHAP). No obstant això hi ha diferències: la primera és que el glicerol 3-fosfat en les membranes d'arqueobacteris és de configuració L, mentre en les membranes de eubacteris i eucariotes és de configuració D.
Una segona diferència és que les membranes d'arqueobacteris formen enllaços èster amb dues llargues cadenes hidrocarbonades de grups isoprenoides, mentre en eubacteris i els eucariotes el glicerol forma enllaços èster (1,2-diacilglicerol) amb dues les cadenes hidrocarbonades d'àcids grassos.
Una tercera diferència és que, en les membranes d'arqueobacteris, els substituents de el grup fosfat i de l'glicerol 3-fosfat són diferents als de eubacteris i els eucariotes. Per exemple, el grup fosfat està unit a l'disacàrid α -glucopiranosil- (1®2) - β -galactofuranosa.
referències
- Cui, SW 2005. Food carbohydrates: chemistry, physical properties, and applications. CRC Press, Boca Raton.
- de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Erythritol is more effective than xylitol and sorbitol in managing oral health endpoints. International Journal of Dentistry.
- Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger Principles of Biochemistry. WH Freeman, Nova York.
- Sinnott, ML 2007. Carbohydrate chemistry and biochemistry structure and mechanism. Royal Society of Chemistry, Cambridge.
- Estic, RV, Williams, SJ 2009. carbohydrates: the essential molecules of life. Elsevier, Amsterdam.
- Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Fundamentals of biochemistry - life at the molecular level. Wiley, Hoboken.