- Característiques
- Ecosistemes aquàtics i terrestres
- Reproducció i nutrició
- hàbitat
- importància
- funcions
- taxonomia
- morfologia
- reproducció
- Mecanismes d'acció
- competència
- micoparasitisme
- antibiosi
- aplicacions
- Control biològic en llavors
- Control biològic a terra
- Control sobre la superfície foliar
- referències
Trichoderma harzianum és un fong filamentós antagonista de patògens vegetals, emprat en el control biològic de malalties produïdes per fongs fitopatògens. És àmpliament utilitzat en l'agricultura per les seves propietats com biofungicida, biofertilitzant i bioestimulant.
Efectivament, l'interès científic que genera aquesta espècie es relaciona amb els mecanismes de control davant fongs fitopatògens. Accions com la competència per nutrients i espai, el micoparasitisme i la antibiosi, són mecanismes de control biològic.
Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons
El Trichoderma harzianum és un fong cosmopolita, ja que es distribueix a nivell mundial en diversos ecosistemes i entorns naturals, sent habitual el seu desenvolupament en llocs on s'acumula material vegetal orgànic, com restes de collites o sòls húmics.
Les plantes amb alta densitat d'arrels adventícies i una rizosfera adequada, afavoreixen la seva colonització. De fet, la seva gran capacitat d'adaptació a diverses condicions agrològiques, fan de l'Trichoderma un fong amb ampli espectre d'ús.
A nivell nutricional, el Trichoderma és capaç de degradar substrats complexos com midons, pectines i cel·luloses. Posteriorment utilitza aquests elements per al seu creixement en virtut de l'abundant complex enzimàtic que posseeix (amilases, pectinases, celulasas i quitinasas).
Característiques
Ecosistemes aquàtics i terrestres
Aquests fongs es caracteritzen per proliferar en ecosistemes terrestres (sòls agrícoles, pastures, boscos i deserts) i ecosistemes aquàtics. Algunes espècies són de vida lliure a terra, oportunistes, simbionts de plantes, i altres són micoparásitas.
Així mateix, tenen la capacitat de colonitzar diversos ambients, per la seva gran capacitat reproductiva. Poden adaptar-se i sobreviure en condicions extremes de temperatura, salinitat i pH.
Reproducció i nutrició
En el seu estat vegetatiu presenten un miceli o septes simples, haploides i la seva paret està composta per quitina i glucans. Són anaerobis facultatius i es reprodueixen asexualment per conidis.
Aquesta espècie presenta baixos requeriments nutricionals, encara que el seu creixement es veu afavorit per la matèria orgànica i la humitat. El rang de temperatura òptima per al seu creixement i desenvolupament es troba entre els 25º a 30º C.
hàbitat
A T. harzianum, se li pot localitzar en diversos materials orgànics i sòls, presenten una àmplia distribució a causa de la seva gran adaptabilitat. Algunes espècies prefereixen llocs secs i temperats, i altres llocs humits i freds.
De manera particular, aquests fongs, com a organismes endòfits, competeixen amb la rizosfera de la planta, aconseguint colonitzar la superfície radicular. De fet, penetren a través dels espais intercel·lulars, fins a la primera o segona capa de cèl·lules.
importància
Aquest grup fúngic és de gran importància per a les plantes, ja que contribueixen amb el control de fongs fitopatògens. En efecte, són àmpliament coneguts per la seva capacitat de produir toxines i antibiòtics que controles diversos patògens.
Els aïllats de l'gènere Trichoderma es troben entre els agents de control biològic més emprats en agricultura. Treballs d'investigació han permès comprovar el seu efectiu control, ja que actuen sobre un gran nombre de patògens de terra.
funcions
Una de les funcions principals de l'Trichoderma harzianum és la seva capacitat per desenvolupar relacions simbiòtiques amb les plantes. El fong es desplega i creix a la rizosfera de l'cultiu, incrementant el seu desenvolupament per obtenir més espai on créixer.
A més, usat com a agent de control biològic, té l'habilitat de produir enzims que ataquen i inhibeixen fongs fitopatògens. En efecte, incorporats a el substrat o el terreny de cultiu abans de la sembra resulta molt beneficiós.
A l'respecte, la seva acció com hiperparásito competitiu es sustenta en la producció de metabòlits antifúngics i enzims hidrolítics. Originant canvis estructurals a nivell cel·lular, com ara vacuolització, granulació, desintegració de l'citoplasma i lisi cel·lular, sobre els organismes controlats.
Estudis a nivell de ALMACIGO han permès determinar l'increment de sistema radicular a l'emprar el Trichoderma harzianum en diferents dosis. A l'respecte, estimula la germinació de les llavors i afavoreix el creixement de les noves plàntules.
És recomanable incloure el T. harzianum en un programa de control de malalties amb l'objecte d'aprofitar la seva capacitat antagònica. S'ha comprovat que aplicacions de Trichoderma prevé i controla patògens com Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia i Sclerotium.
taxonomia
El gènere Trichoderma spp., Va ser descrit inicialment per Persoon (1794), per classificar quatre espècies no relacionades entre si en l'actualitat. Entre elles: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum, i Trichotecium roseum.
Posteriorment es van realitzar diverses classificacions, en base a les característiques microscòpiques, la mida i la presència de fiálides. Després Rafai (1969) va realitzar una revisió de l'gènere i va descriure 9 espècies de Trichoderma spp., On incloc el Trichoderma harzianum.
L'espècie T. harzianum (Rafai, 1969), pertany a l'gènere Trichoderma, família Hypocreaceae, ordre Hypocreales, classe Sordariomycetes, subdivisió Pezizomycotina, divisió Ascomycota, regne Fungi.
Els estudis taxonòmics de Trichoderma harzianum, s'han sustentat en les variacions de l'polimorfisme de l'ADN utilitzant tècniques PCR. Dins el gènere T. harzianum (Rifai), s'han diferenciat quatre formes biològiques: Th1, Th2, Th3 i TH4.
morfologia
El gènere Trichoderma comprèn una sèrie d'espècies sense fase sexual evident. Es caracteritza per un miceli septado, conidis generalment ovalats, conidióforo hialí no verticilado, fiálides singulars o agrupades, i conidis unicel·lulars.
A nivell macroscòpic les colònies són fàcilment recognoscibles per la seva coloració blanca-verda o groga-verda. A més, en les àrees amb conidis, s'observen anells concèntrics; i a l'inrevés de les colònies la coloració és groga, ambre o groc-verdós.
Cultiu de Trichoderma spp. Font: agrotransfer.org
A nivell microscòpic, s'observen conidióforos erectes, hialins, ramificats i no verticilados, es presenten en grups o solitaris. Les fiálides presenten forma de pera, úniques o en grups, inflades a la regió central i primes a l'àpex.
L'angle d'inserció entre les fiálides i els conidióforos és recte. Els conidis unicel·lulars són oblongs o sub-globosos, llisos o equinulados. De coloració verda o hialines, i es presenten en masses en els àpexs de les fiálides.
reproducció
El gènere Trichoderma no presenta un període sexual avançat, naturalment es reprodueixen per espores asexuals. El cicle de vida de T. harzianum, s'inicia quan l'organisme creix i es ramifica com una hifa fúngica de 5-10 micres de diàmetre.
La esporulació asexual comença quan les espores de 3-5 micres de diàmetre són alliberades en gran quantitat. Igualment es formen clamidòspora intercalades, de manera individual, si bé algunes vegades s'observen dues o més clamidosporas fusionades.
Mecanismes d'acció
L'efecte controlador dels fongs Trichoderma es verifica per diversos mecanismes d'acció sobre el desenvolupament dels fongs fitopatògens. Entre els principals mecanismes que exerceixen una acció directa està la competència per espai i nutrients, el micoparasitisme i la antibiosi.
L'acció biocontroladora de l'Trichoderma harzianum s'incrementa per la seva capacitat de colonitzar la rizosfera de les plantes. A més, mecanismes com la secreció d'enzims i la producció de compostos inhibidors, funciona com a efecte biocontrolador.
D'altra banda, es presenten mecanismes la funció indirecta contribueix com un efecte biorregulador. Entre ells la facultat d'activar a la planta compostos relacionats amb la resistència, la detoxificació de toxines i la desactivació d'enzims.
La capacitat de l'fong de facilitar la solubilització d'elements nutritius, no disponibles per a les plantes en la seva forma natural, constitueix un procés que millora les condicions nutricionals de l'mitjà per suplir nutrients a un cultiu.
Així mateix, quan es desenvolupa en condicions favorables és capaç de colonitzar abundantment la rizosfera de les plantes, el que li permet crear un ambient favorable a el desenvolupament radical, millorant la tolerància de la planta a l'estrès.
competència
La competència es defineix com un comportament desigual entre dos individus per suplir un mateix requeriment, ja sigui substrat o nutrients. L'èxit de la competència deriva en la capacitat d'un dels organismes a superar l'habilitat de l'altre.
El Trichoderma harzianum tenen una gran habilitat antagònica a causa que posseeix una ràpida taxa de desenvolupament. El seu efecte biocontrolador es veu afavorit per la seva àmplia adaptació ecologia i adaptabilitat a condicions adverses.
A més, posseeix una gran habilitat per mobilitzar-se i aprofitar els nutrients de terra, principalment nitrogen, carbohidrats i polisacàrids. D'aquesta manera, és capaç de colonitzar ràpidament el medi, evitant la proliferació d'altres microorganismes en el mateix hàbitat.
micoparasitisme
El micoparasitisme es defineix com una interacció simbiòtica antagònica entre el fong i el patogen. En aquest mecanisme intervenen els enzims extracel·lulars de la paret cel·lular dels fongs parasitats: les quitinases i cel·lulases.
Aquesta acció passa en quatre etapes: creixement quimiotrófico, reconeixement, adhesió i enrotllament, i l'activitat lítica. Durant l'última etapa el fong genera enzims lítiques extracel·lulars, degrada la paret cel·lular de l'patogen i facilita la penetració de les hifes.
Trichoderma attacking a plant Pathogen (Rhizoctonia sp, causi of root rot). A narrow hyphae of Trichoderma coil around wide hypha of Rhizoctonia, the Latter will collapse and die. Trichoderma is a biological control agent. SEM Magnification: 2350x.
El Trichoderma harzianum durant el micoparasitisme creix quimiotrópicamente cap al patogen, s'enrotlla i penetra les filles de l'hostatger. A través de la generació d'enzims especials i la degradació de la paret cel·lular de l'patogen, ocasiona el debilitament de l'fitopatógeno.
El micoparasitisme com a mecanisme d'acció antagònica a T. harzianum depèn de diversos factors. El desenvolupament de cada etapa obeeix als patògens involucrats, l'acció biotrófica o necrotrófica de l'antagonista, i les condicions ambientals.
- Creixement quimiotrófico: es refereix a el creixement directe positiu d'un organisme cap a un estímul químic. El Trichoderma detecta la presència de l'patogen i les seves hifes creixen i arriben al organisme com a resposta a l'estímul químic.
- Reconeixement: estudis d'investigació han determinat que el Trichoderma és antagonista de fitopatògens específics. Molècules com les lectines-carbohidrats presents en el hostatger, ho fan a susceptible a ser parasitat pel fong Trichoderma.
- Adhesió i enrotllament: les hifes de Trichoderma tenen la destresa de adherir-se a l'hoste formant estructures similars a ganxos i apresorios. Aquest procés involucra processos enzimàtics i l'associació antagònica d'un sucre de la paret de l'fong amb una lecitina a la paret de l'fitopatógeno.
- Activitat lítica: ocorre la degradació de la paret cel·lular de l'fitopatógeno, facilitant la penetració de les hifes de l'Trichoderma. Els enzims lítiques que intervenen en el procés són bàsicament quitinasas, glucanases i proteases.
antibiosi
És l'acció directa de compostos orgànics volàtils o no volàtils, produïts pel Trichoderma sobre un hoste susceptible. Diverses soques de T. harzianum produeixen antibiòtics o metabòlits tòxics que inhibeixen el desenvolupament d'altres microorganismes.
aplicacions
El Trichoderma harzianum és àmpliament usat com a controlador biològic causa del seu ràpid creixement i desenvolupament. A més, promou una varietat d'enzims capaços de degradar a altres fongs fitopatògens.
Aquest fong és un agent natural, no agressiu amb les plantes o el terra. Usat com biocontrolador no reporta toxicitat sobre els cultius, igualment redueix l'impacte ambiental per l'absència de químics a terra.
L'efecte biocontrolador de l'T. harzianum es realitza depenent dels ambients on es presenta la incidència dels fitopatògens. El mètode de control i la manera d'aplicació es realitza en l'estructura, àrea i espai que es vulgui protegir.
Generalment, el control es realitza mitjançant aplicacions controlades a les llavors, a el substrat en planters o directament a terra. És comú l'ús de aspersions sobre fulles, flors i fruits; i recentment s'han realitzat estudis per prevenir atacs de patògens postcollita.
Control biològic en llavors
El tractament de llavors amb T. harzianum està orientat a protegir la llavor contra agents patògens intrínsecs o de terra. A més, proporcionar protecció en el temps a les parts subterrànies de la nova planta un cop germinada.
En efecte, un cop inoculada la llavor amb el fong, aquest és capaç de colonitzar la rizosfera de la planta exercint la seva acció biocontroladora. Conjuminat a això, la quantitat de fong aplicat en llavors és menor, si es compara amb la quantitat a aplicar a un terreny de cultiu.
Per a l'aplicació de l'Trichoderma sobre la llavor s'usen diferents mètodes: l'ús d'un pols seca, aplicació de biopreparado en forma de pasta, dissolució en argila seca o cobertura per peletització.
Control biològic a terra
El sòl és el mitjà propici per al control dels patògens per mitjà de l'Trichoderma harzianum. De fet, la rizosfera de les plantes és l'ambient més favorable per exercir la seva acció antagonista.
L'aplicació de l'fong sobre les llavors es realitza amb l'objecte d'establir localment el biocontrolador a la rizosfera. D'allí, que el control biològic a terra està relacionat directament amb l'aplicació de fong sobre la llavor.
Creixement de l'Trichoderma en la rizosfera de la planta.
Font: agroingeniacanarias.com
Altres mètodes inclouen l'aplicació directa a l'solc o a l'eixam, a l'hora de la sembra o durant la neteja i aporque de la planta. En aquest cas, s'aplica en pols, granulat o incorporat al costat de esmenes orgàniques.
Control sobre la superfície foliar
El control biològic per mitjà de Trichoderma en àrees foliars, com flors, fruits i fullatges, aquesta subjectat a les condicions ambientals. La baixa disponibilitat de nutrients, les variacions de temperatura, la radiació solar i el vent són condicions que dificulten l'establiment d'el fong.
A l'respecte, les formulacions dissenyades per aplicar l'antagonista han de contenir adherents i nutrients que facilitin la colonització de l'Trichoderma. La moderada efectivitat d'aquest mètode i el seu alt cost, ha promogut l'estudi de noves estratègies de control a nivell foliar.
referències
- Argumedo-Deliria Rosalba, et a l'(2009) El gènere fúngic Trichoderma i la seva relació amb contaminants orgànics i inorgànics.
- Gat Cárdenas, Yohana. (2010). Mètodes de conservació i formulació de Trichoderma harzianum Rifai. Fitosanitat, 14 (3), 189-195.
- Infant Danay, et a l'(2009). Mecanismes d'acció de Trichoderma enfront de fongs fitopatògens. Revista de Protecció Vegetal, 24 (1), 14-21.
- López Mondéjar Rubén (2011) Detecció i quantificació de Trichoderma harzianum, i avaluació de la seva activitat biocontrol freni la fusariosis vascular de l'meló mitjançant l'aplicació d'eines moleculars (tesi doctoral).
- Romero-Arenas Omar, et a l'(2009) Característiques de Trichoderma harzianum, com a agent limitant en el cultiu de fongs comestibles.
- Sandoval Vega, Maria Cristina, Noelting Zenobio, Maria Cristina Isabel (2011) Producció de conidis de Trichoderma harzianum Rifai en dos mitjans de multiplicació. Fitosanitat ISSN 1562-3009.
- Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Caracterització microbiològica i producció de Trichoderma harzianum i Trichoderma viride en un cultiu artesanal (Tesi de Grau de Mestratge).