TETRÀPODES: EVOLUCIÓ, CARACTERÍSTIQUES, CLASSIFICACIÓ - BIOLOGIA - 2025

Els tetràpodes (Tetrapoda, en grec "quatre potes") comprenen els animals amb quatre extremitats, encara que alguns membres les han perdut. Els seus representants actuals són els amfibis, els saurópsidos i els mamífers.

Aquest grup va evolucionar fa uns 400 milions d'anys, en el període Devónico a partir de peixos d'aletes lobulades. El registre fòssil compta amb una sèrie de representants ja extints que donen llum a la transició de l'aigua a la terra.

Font: No machine-readable Autor provided. Mateuszica ~ commonswiki assumed (based on copyright claims)., Via Wikimedia Commons

Aquest canvi d'ambient va conduir a el desenvolupament d'adaptacions per a la locomoció, respiració, reproducció i regulació de la temperatura, principalment.

Origen i evolució

Segons les evidències, els primers tetràpodes apareixen a la fi de l'Devónico, fa uns 400 milions d'anys. Així, la colonització dels ambients terrestres ocórrer quan el gran continent Pangea es va fragmentar en dos: Laurasia i Gondwana.

Es creu que els primers tetràpodes van ser formes aquàtiques que podien usar els seus membres incipients per desplaçar a terra i navegar cap a aigües poc profundes.

Aquest esdeveniment va marcar l'inici d'una extensa radiació, que va originar formes totalment terrestres i amb extremitats que atorgaven el suport suficient per permetre una locomoció terrestre.

D'on vénen els tetràpodes?

Els membres dels tetràpodes es van originar a partir d'una forma aquàtica ancestral. Tot i que les aletes dels peixos no semblen ser molt afins als membres articulats dels tetràpodes, una visió més profunda posa en clar les relacions homòlogues.

Per exemple, el fòssil Eusthenopteron presenta un avantbraç format per un húmer, seguit de dos ossos, el radi i la ulna. Aquests elements són clarament homòlegs a les extremitats dels tetràpodes actuals. De la mateixa manera, s'aconsegueixen reconèixer elements compartits al canell.

S'especula que Eusthenopteron podia xipollejar en el fons de l'ambient aquàtic amb les seves aletes. No obstant això, no podria "caminar" tal com ho fa un amfibi (aquesta inferència es fa gràcies a l'anatomia dels fòssils).

Un altre fòssil, Tiktaalik, semblés encaixar entre una forma de transició entre els peixos d'aletes lobulades i els tetràpodes. Aquest organisme probablement va habitar aigua someres.

Les extremitats ben formades s'evidencien en el fòssil Acanthostega i Ichthyostega. No obstant això, els membres del primer gènere no semblen ser tan fortes com per mantenir tot el pes de l'animal. En contrast, Ichthyostega semblés ser capaç de moure - encara que amb certa malaptesa - en ambients totalment terrestres.

Adaptacions per a la vida a la terra

Llop gris mexicà

El moviment dels primers tetràpodes d'un ambient aquàtic a un terrestre suposa una sèrie de canvis radicals pel que fa a les condicions que aquests animals van haver explotar. Les diferències existents entre l'aigua i la terra són més que òbvies, com la concentració d'oxigen.

Els primers tetràpodes van haver de resoldre una sèrie d'inconvenients, entre ells: com desplaçar-se en un mitjà de menor densitat ?, com respirar ?, com reproduir-se fora de l'aigua ?, i finalment, com bregar amb les fluctuacions ambients que no són presents en l'aigua, com les variacions de temperatura?

A continuació descriurem la manera en què els tetràpodes van resoldre aquestes dificultats, analitzant les adaptacions que els van permetre colonitzar de manera efectiva els ecosistemes terrestres:

Locomoció a la terra

camaleó

L'aigua és un ambient dens que aporta suficient suport per a la locomoció. No obstant això, el medi terrestre és menys dens i requereix d'estructures especialitzades per al moviment.

El primer problema es va resoldre amb el desenvolupament de membres que van permetre el desplaçament dels animals sobre l'ambient terrestre, i que li atorguen el nom a el grup. Els tetràpodes compten amb un endosquelet ossi que forma quatre membres construïts sota el pla de la pentadactilia (cinc dits).

Les evidències suggereixen que els membres dels tetràpodes van evolucionar a partir de les aletes dels peixos, juntament amb modificacions dels músculs que els envolta, permetent l'animal poder elevar-se de terra i caminar eficientment.

intercanvi gasós

Si imaginem el pas de l'aigua a la terra, el problema més intuïtiu és el tema de la respiració. En els ambients terrestres, la concentració d'oxigen és unes 20 vegades més elevada que en l'aigua.

Els animals aquàtics compten amb brànquies que funcionen molt bé en l'aigua. No obstant això, en els ambients terrestres, aquestes estructures col·lapsen i no són capaços d'intervenir l'intercanvi gasós - per molt abundant que sigui l'oxigen a la terra.

Per aquesta raó, els tetràpodes vivents posseeixen òrgans interns encarregats d'intervenir els processos respiratoris. Aquests òrgans es coneixen com pulmons i són adaptacions per la vida terrestre.

Alguns amfibis, per la seva banda, poden intervenir l'intercanvi gasós usant com a únic òrgan respiratori la seva pell, la qual és molt fina i humida. En contrast amb els teguments desenvolupats pels rèptils, aus i mamífers, que són protectors i els permeten viure en ambients secs, prevenint la dessecació potencial.

Les aus i els rèptils exhibeixen adaptacions addicionals per prevenir la dessecació. Aquestes consisteixen en la producció de deixalles semisòlids amb àcid úric com rebuig nitrogenat. Aquesta característica disminueix la pèrdua d'aigua.

reproducció

Ancestralment, la reproducció és un fenomen lligat als ambients aquàtics. De fet, els amfibis encara són dependents de l'aigua per poder reproduir-se. Els seus ous costen amb una membrana que és permeable a l'aigua i que s'assecaria ràpidament si s'exposa a un ambient sec.

A més, els ous dels amfibis no es desenvolupen en una versió miniatura de la forma adulta. El desenvolupament ocorre per mitjà de metamorfosi, on l'ou dóna lloc a una larva que, en la majoria dels casos, està adaptada a la vida aquàtica i exhibeix brànquies externes.

En contrast, els grups restants de tetràpodes - rèptils, aus i mamífers - han evolucionat una sèrie de membranes que protegeixen l'ou. Aquesta adaptació elimina la dependència de la reproducció a el medi aquàtic. D'aquesta manera, els grups esmentats posseeixen cicles de vida totalment terrestre (amb les seves excepcions puntuals).

variacions ambientals

Els ecosistemes aquàtics són relativament constants pel que fa a les seves característiques ambientals, particularment en la temperatura. Això no passa a la terra, on les temperatures fluctuen al llarg del dia, i de l'any.

Els tetràpodes van resoldre aquest problema de dues maneres diferents. Les aus i els mamífers van desenvolupar convergentment l'endotermia. Aquest procés permet mantenir estable la temperatura ambiental, gràcies a certs mecanismes fisiològics.

Aquesta característica permet a les aus i als mamífers colonitzar ambients amb temperatures molt baixes.

Els rèptils i els amfibis van resoldre el problema d'una altra manera. La regulació de la temperatura no és interna i depenen d'adaptacions conductuals o etològiques per mantenir una temperatura adequada.

Característiques generals

elefant asiàtic

El taxó Tetrapoda es caracteritza per la presència de quatre extremitats, encara que alguns dels seus integrants les posseeixen reduïdes o absents (com les serps, les cecilias i les balenes).

Formalment, els tetràpodes es defineixen per la presència de l'quiridio, una extremitat muscular ben definida amb dits en la porció terminal.

La definició d'aquest grup ha estat tema d'ampli debat entre els experts. Certs autors posen en dubte que les característiques "extremitats amb dits" sigui suficient per definir a tots els tetràpodes.

A continuació descriurem les característiques més resaltantes dels representants vivents de el grup: amfibis, rèptils, aus i mamífers.

taxonomia

• Superreino: Eukaryota.
• Regne: Animalia.
• Subregne: Eumetazoa.
• Superfilo: Deuterostomia.
• Tall: Chordata.
• Subfílum: Vertebrata.
• Infrafilo: Gnathostomata.
• Superclasse: Tetrapoda.

classificació

Històricament, els tetràpodes s'han classificat en quatre classes: Amphibia, Reptilia, Aus i Mammalia.

amfibis

Els amfibis són animals amb quatre extremitats, encara que poden perdre en alguns grups. La pell és suau i permeable a l'aigua. El seu cicle de vida inclou estats de larves aquàtiques, i els estats adults viuen en ambients terrestres.

Poden respirar per mitjà de pulmons, i algunes excepcions ho fer per mitjà de la pell. Exemples dels amfibis són les granotes, gripaus, salamandres i les menys conegudes cecilias.

rèptils

Els rèptils, a la mateixa manera que els amfibis, presenten comunament quatre membres, però en alguns grups s'han reduït o s'han perdut. La pell és gruixuda i posseeixen escates. La respiració ocorre per mitjà de pulmons. Els ous posseeixen una coberta i, gràcies a això, la reproducció és independent de l'aigua.

Els rèptils inclouen a les tortugues, llangardaixos i afins, serps, tuataras, cocodrils i als ja extints dinosaures.

A la llum d'el cladisme, els rèptils no són un grup natural, ja que són parafiléticos. Aquest últim terme fa referència a grups que no contenen a tots els descendents de l'avantpassat comú més recent. En el cas dels rèptils, el grup que queda per fora és la classe Aus.

aus

La característica més distintiva de les aus és la modificació dels seus membres superiors en estructures especialitzades per al vol. El tegument està cobert per diferents tipus de plomes.

Posseeixen pulmons com estructures per a l'intercanvi gasós, i aquests s'han modificat de manera que el vol sigui eficient - recordem que el vol és una activitat extremadament demandant, des del punt de vista metabòlic. A més, són capaços de regular la seva temperatura corporal (endotermos).

mamífers

Els mamífers comprenen una classe molt heterogènia, quant a forma i maneres de vida dels seus integrants. Han aconseguit colonitzar els ambients terrestres, aquàtics i fins i tot els aeris.

Es caracteritzen primordialment per la presència de glàndules mamàries i de pèl. La majoria dels mamífers presenten quatre extremitats, encara que en alguns grups estan fortament reduïdes, com el cas de les formes aquàtiques (els cetacis).

A l'igual que les aus, són organismes endotermos, encara que aquesta característica va ser desenvolupada pels dos grups de manera independent.

La gran majoria són vivípars, el que implica que donen a llum un jove actiu, en comptes de posar ous.

referències

1. Clack, JA (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press.
2. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitation to biology. Macmillan.
3. Hall, BK (Ed.). (2012). Homology: The hierarchial basis of comparative biology. Academic Press.
4. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrated principles of zoology. McGraw-Hill.
5. Kardong, KV (2006). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill.
6. Kent, M. (2000). Advanced biology. Oxford University Press.
7. Losos, JB (2013). The Princeton guide to evolution. Princeton University Press.
8. Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M., & Ahlberg, PE (2010). Tetrapod trackways from the early Middle Devonian Període of Poland. Nature, 463 (7277), 43.
9. Vitt, LJ, & Caldwell, JP (2013). Herpetology: an Introductory biology of amphibians and rèptils. Academic press.