TERMÒFILS: CARACTERÍSTIQUES, CLASSIFICACIÓ I AMBIENTS - BIOLOGIA - 2025

Els termòfils són un subtipus d'organismes extremòfils que es caracteritzen per tolerar altes temperatures, entre els 50 ° C i 75 ° C, bé sigui perquè en aquests ambients extrems es mantenen aquests valors de temperatura, o perquè s'assoleixen amb freqüència.

Els organismes termòfils generalment són bacteris o arqueges, però, hi metazoarios (organismes eucariotes que són heteròtrofs i tissulars), que també es desenvolupen en ambients calorosos.

Figura 1. Desert d'Atacama, a Xile, un dels llocs més secs de l'món. Font: pixabay.com

Es coneixen també organismes marins que, associats en simbiosi amb bacteris termòfils, poden adaptar-se a aquestes altes temperatures i que també han desenvolupat mecanismes bioquímics com hemoglobina modificada, alt volum de sang, entre altres, que els permeten tolerar la toxicitat dels sulfurs i compostos de sofre.

Es creu que els procariotes termòfils van ser les primeres cèl·lules simples en l'evolució de la vida i que habitaven llocs amb activitat volcànica i guèisers en els oceans.

Exemples d'aquest tipus d'organismes termòfils són els que viuen a les rodalies de xemeneies hidrotermals o fumaroles en el fons dels oceans, com els bacteris metanògens (productores de metà) i el anèl·lid cuc tubular gegant.

Els principals hàbitats on es poden trobar els termòfils són:

• Ambients hidrotermals terrestres.
• Ambients hidrotermals marins.
• Deserts calents.

Característiques dels organismes termòfils

La temperatura: factor abiòtic crític per al desenvolupament dels microorganismes

La temperatura és un dels factors ambientals clau que condiciona el creixement i la supervivència dels éssers vius. Cada espècie presenta un rang de temperatures entre les quals pot sobreviure, però, té un òptim creixement i desenvolupament en temperatures específiques.

Es pot expressar gràficament la taxa de creixement de cada organisme versus la temperatura, obtenint-se els valors corresponents a les temperatures crítiques importants (mínimes, òptimes i màximes).

temperatures mínimes

A les temperatures mínimes de creixement d'un organisme, ocorre una disminució de la fluïdesa de la membrana cel·lular i poden aturar-se els processos de transport i intercanvi de materials, com a entrada de nutrients i sortida de substàncies tòxiques.

Entre la temperatura mínima i la temperatura òptima, augmenta la velocitat de creixement dels microorganismes.

temperatura òptima

A la temperatura òptima, les reaccions metabòliques ocorren amb la màxima eficiència possible.

temperatura màxima

Per sobre de la temperatura òptima, ocorre un descens en la velocitat de creixement fins a la temperatura màxima que pot tolerar cada organisme.

A aquestes altes temperatures es desnaturalitzen i inactiven les proteïnes estructurals i funcionals com els enzims, ja que perden la seva configuració geomètrica i configuració espacial particular, la membrana citoplasmàtica es trenca i ocorre la lisi tèrmica o ruptura per efecte de la calor.

Cada microorganisme posseeix les seves temperatures mínimes, òptimes i màximes de funcionament i desenvolupament. Els termòfils tenen excepcionals alts valors en aquestes tres temperatures.

Trets distintius dels organismes termòfils

• Els organismes termòfils posseeixen taxes de creixement altes, però temps de vida curts.
• Posseeixen gran quantitat de lípids o greixos saturats de cadena llarga en la seva membrana cel·lular; aquest tipus de greixos saturats són capaços d'absorbir calor i passar a estat líquid a altes temperatures (fondre), sense destruir-se.
• Les seves proteïnes estructurals i funcionals són molt estables enfront de la calor (termoestables), a través d'enllaços covalents i forces intermoleculars especials anomenades forces de dispersió de London.
• També posseeixen enzims especials per mantenir el funcionament metabòlic a altes temperatures.
• Es coneix que aquests microorganismes termòfils poden emprar els sulfurs i compostos de sofre abundants en zones volcàniques, com a fonts de nutrients per convertir-los en matèria orgànica.

Classificació dels organismes termòfils

Els organismes termòfils es poden dividir en tres categories àmplies:

• Termòfils moderats, (òptim entre 50-60 ° C).
• Termòfils extrems (òptim proper a 70 ° C).
• Hipertermófilos (òptim proper a 80 ° C).

Organismes termòfils i els seus ambients

Ambients hidrotermals terrestres

Els llocs hidrotermals són sorprenentment comuns i estan àmpliament distribuïts. Es poden dividir de forma general en aquells que estan associats amb àrees volcàniques i aquells que no ho estan.

Els ambients hidrotermals que presenten les més altes temperatures generalment s'associen amb característiques volcàniques (calderes, falles, límits de plaques tectòniques, conques d'arc posterior), que permeten que el magma ascendeixi fins a una profunditat en la que pugui interactuar directament amb les aigües subterrànies profundes.

Figura 2. Guèisers de l'Tatio, Atacama, Xile. Font: Diego Delso

Els llocs calents també solen estar acompanyats per altres característiques que fan difícil el desenvolupament de la vida, com a valors de pH, matèria orgànica, composició química i salinitat també extrems.

Els habitants d'ambients hidrotermals terrestres, per tant, sobreviuen en presència de diverses condicions extremes. Aquests organismes són coneguts com poliextremófilos.

Exemples d'organismes que habiten els ambients hidrotermals terrestres

S'han identificat organismes que pertanyen als tres dominis (eucariotes, bacterians i arqueges) en ambients hidrotermals terrestres. La diversitat d'aquests organismes està determinada principalment per la temperatura.

Mentre que una gamma diversa d'espècies bacterianes habita en ambients moderadament termòfils, els fotoautòtrofs poden arribar a dominar la comunitat microbiana i formar estructures tipus "estores" o "catifes" macroscòpiques.

Aquestes "catifes fotosintètics" són presents a la superfície de la majoria de les deus termals neutres i alcalins (pH major a 7,0) a temperatures entre 40-71 ° C, amb cianobacteris establertes com els principals productors dominants.

Per sobre dels 55 ° C, les catifes fotosintètics són habitades predominantment per cianobacteris unicel·lulars com Synechococcus sp.

bacteris

Les catifes microbianes fotosintètiques també poden estar habitades predominantment per bacteris dels gèneres Chloroflexus i Roseiflexus, tots dos membres de l'ordre Chloroflexales.

Quan s'associen amb cianobacteris, les espècies de Chloreflexus i Roseiflexus creixen de manera òptima en condicions fotoheterotróficas.

Si el pH és àcid són comuns els gèneres Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium i Thermodesulfator.

En fonts hipertermofílicas (entre 72-98 ° C) se sap que la fotosíntesi no succeeix, la qual cosa permet el predomini dels bacteris quimiolitoautotróficas.

Aquests organismes pertanyen a l'phylum aqüifical i són cosmopolites; poden oxidar hidrogen o sofre molecular amb oxigen com a acceptor d'electrons i fixar carboni a través de la via de l'àcid tricarboxílic reductor (RTCA per les sigles en anglès).

arqueges

La majoria de les arqueges conreades i no conreades identificades en ambients termals neutres i alcalins, pertanyen a l'phylum Crenarchaeota.

Espècies com Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans o Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, proliferen per sota de 77 ° C i Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis i Ignisphaera aggregans, en fonts amb temperatura superior a 80 ° C.

En els ambients àcids, es troben les arqueges dels gèneres: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium i Galdivirga.

eucariotes

Dins dels eucariotes de fonts neutres i alcalines es poden citar Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia i Oramoeba funiarolia.

En fonts àcides es poden trobar els gèneres: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium o Galdieria.

Ambients hidrotermals marins

Amb temperatures que van de 2 ° C a més de 400 ° C, pressions superiors a diversos milers de lliures per polzada quadrada (psi), i altes concentracions de sulfur d'hidrogen tòxic (pH de 2.8), els respiradors hidrotermals d'aigües profundes són possiblement els ambients més extrems del nostre planeta.

En aquest ecosistema els microbis serveixen com a baula inferior de la cadena alimentària, derivant la seva energia de la calor geotèrmic i dels productes químics que es troben en les profunditats de l'interior de la Terra.

Figura 4. Respirador hidrotermal i cucs tubulars. Font: photolib.noaa.gov

Exemples de la fauna associada a ambients hidrotermals marins

La fauna associada a aquestes fonts o respiradors és molt variada, i les relacions existents entre els diferents taxons encara no es comprenen en la seva totalitat.

Entre les espècies que s'han aïllat es troben tant bacteris com arqueges. Per exemple, s'han aïllat arqueges de l'gènere Methanococcus, Methanopyus i bacteris termofíliques anaeròbiques de l'gènere Caminibacter.

Els bacteris es desenvolupen en biofilms dels que s'alimenten múltiples organismes com amfípodes, copèpodes, cargols, gambetes crancs, cucs tubulars, peixos i pops.

Figura 5. Gambetes de l'gènere Rimicaris, habitants de fumaroles. Font: NOAA Okeanos Explorer Program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Un panorama comú el constitueixen acumulacions de el musclo, Bathymodiolus thermophilus, de més de 10 cm de longitud, que s'apinyen en esquerdes de la lava basàltica. Aquestes solen estar acompanyades per nombrosos crancs galateidos (Munidopsis subsquamosa).

Un dels organismes més inusuals trobats és el cuc tubular cuc tubular gegant, els quals poden agrupar-se en grans quantitats i aconseguir grandàries propers als 2 metres.

Aquests cucs tubulars no tenen boca, ni estómac, ni anus (és a dir, no tenen sistema digestiu); són un sac completament tancat, sense cap obertura a l'ambient extern.

Figura 6. El cuc tubular cuc tubular gegant amb anemones i musclos. Font:

NOAA Okeanos Explorer Program, Galapagos Rift Expedition 2011

El color vermell brillant de la ploma a la punta es deu a la presència d'hemoglobina extracel·lular. El sulfur d'hidrogen es transporta a través de la membrana cel·lular associada amb els filaments d'aquesta ploma, i mitjançant l'hemoglobina extracel·lular arriba a un «teixit» especialitzat anomenat trofosoma, compost completament de bacteris quimiosintètics simbiòtiques.

Es pot dir que aquests cucs tenen un «jardí» intern de bacteris que es nodreixen de l'sulfur d'hidrogen i proporcionen el «aliment» per al cuc, una adaptació extraordinària.

deserts calents

Els deserts calents cobreixen entre el 14 i el 20% de la superfície de la Terra, aproximadament 19-25 milions de km.

Els deserts més calents, com el Sàhara de el nord d'Àfrica i els deserts de el sud-oest dels EUA, Mèxic i Austràlia, es troben al llarg dels tròpics tant en l'hemisferi nord com a l'hemisferi sud (entre aproximadament 10 ° i 30- 40 ° de latitud).

Tipus de deserts

Una característica definitòria d'un desert calent és l'aridesa. Segons la classificació climàtica de Koppen-Geiger, els deserts són regions amb una precipitació anual de menys de 250 mm.

No obstant això, la precipitació anual pot ser un índex enganyós, ja que la pèrdua d'aigua és un factor decisiu de l'pressupost d'aigua.

Així, la definició de desert de el Programa Ambiental de les Nacions Unides, és un dèficit anual d'humitat en condicions climàtiques normals, on l'evapotranspiració potencial (PET) és cinc vegades més gran que la precipitació real (P).

El PET alt preval en els deserts calents perquè, a causa de la manca de cobertura de núvols, la radiació solar s'acosta a l'màxim en les regions àrides.

Els deserts es poden dividir en dos tipus segons el seu nivell d'aridesa:

• Hiperáridos: amb un índex d'aridesa (P / PET) de menys de 0.05.
• Àrids: amb un índex entre 0.05 i 0.2.

Els deserts es distingeixen de les terres àrides semiàrides (P / PET 0.2-0.5) i de les terres seques subhumides seques (0,5-0,65).

Els deserts tenen altres característiques importants, com els seus fortes variacions de temperatura i l'alta salinitat de les seves terres.

D'altra banda, un desert se sol associar amb dunes i sorra, però, aquesta imatge només correspon a un 15-20% de la totalitat dels mateixos; els paisatges rocosos i muntanyencs són els ambients de desert més freqüents.

Exemples d'organismes termòfils de l'desert

Els habitants dels deserts, els quals són termòfils, posseeixen una sèrie d'adaptacions per fer front a les adversitats que es desprenen de la manca de pluja, les altes temperatures, els vents, la salinitat, entre d'altres.

Les plantes xeròfites han desenvolupat estratègies per evitar la transpiració i emmagatzemar la major quantitat d'aigua possible. La suculència o engrossiment de tiges i fulles, és una de les estratègies més usades.

Es fa evident en la família Cactaceae, on a més les fulles s'han modificat en forma d'espines, tant per evitar l'evapotranspiració com per repel·lir als herbívors.

Figura 7. Cactus al Jardí Botànic de Singapur. Font: Img by Calvin Teo, from Wikimedia Commons

El gènere Lithops o plantes pedra, originari de l'desert de Namíbia, també desenvolupa suculència, però en aquest cas la planta creix arran de terra, camuflant amb les pedres de l'entorn.

Figura 8. Lithops herrei una planta suculenta de desert que sembla pedres. Font: Stan Shebs, at the University of California Botanical Garden

D'altra banda, els animals que viuen en aquests hàbitats extrems desenvolupen tot tipus d'adaptacions, des de les fisiològiques fins a les etològiques. Per exemple, les anomenades rates cangur presenten miccions de baix volum i en nombre reduït, sent així aquests animals molt eficients en el seu ambient escàs d'aigua.

Un altre mecanisme per reduir la pèrdua d'aigua és l'augment de la temperatura corporal; per exemple, la temperatura corporal dels camells en repòs pot augmentar en l'estiu de aproximadament 34 ° C a més 40 ° C.

Les variacions de temperatura són de gran importància en la conservació de l'aigua, per les següents raons:

• L'augment de la temperatura corporal vol dir que la calor s'emmagatzema en el cos en lloc de dissipar-a través de l'evaporació de l'aigua. Posteriorment, a la nit, l'excés de calor pot ser expulsat sense despesa d'aigua.
• El guany de calor d'l'ambient calent disminueix, perquè es redueix el gradient de temperatura.

Un altre exemple és la rata de sorra (Psammomys obesus), que ha desenvolupat un mecanisme digestiu que els permet alimentar-se únicament de les plantes de l'desert de la família Chenopodiaceae, que contenen grans quantitats de sals en les fulles.

Figura 9. Rata de sorra (Psammomys obesus). Font: Gary L. Clark, from Wikimedia Commons

Les adaptacions etològiques (de comportament) dels animals de desert són nombroses, però potser la més evident implica que el cicle d'activitat-descans s'inverteix.

D'aquesta manera, aquests animals passen a ser actius en l'ocàs (activitat nocturna) i deixen de ser-ho a l'alba (descans diürn), no coincidint d'aquesta manera la seva vida activa amb les hores de més calor.

referències

1. Baker-Austin, C. and Dopson, M. (2007). Life in acid: pH homeòstasi in acidophiles. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA and Bjorkman, 0. (1980). Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annual Review of Plant Physiology 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Thermophilic Microorganisms and Life at High temperatures. Springer-Verlag, New York, 378 pp.
4. Camps, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA and Mondaca, AM (2009), Isolation of arsenite-oxidizing bacteri from a natural biofilm associated to volcanic rocks of Atacama Desert, Xile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. and Stein, J. (1998). Worms Bask in extremi temperatures. Nature 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. and Childress, JJ (1992). Some like it hot… and some like it even hotter. Nature 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Adaptive mechanisms in desert plants. In: Vemberg, FJ (ed.) Physiological Adaptation to the Environment. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Structure-Function Relations of Warm Desert Plants. Springer, Heidelberg, Germany, 216 pp.
9. Gutterman, I. (2002). Survival Strategies of Annual Desert Plants. Springer, Berlin, Germany, 368 pp.
10. Lutz, RA (1988). Dispersal of organisms at deep-sigui hydrothermal vents: a review. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL and Desbruyeres, D. (1994). Rapid growth at deep-sigui vents. Nature 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, reveles, EC and Cerrato, RM (1981). Growth of bivalves at deep-sigui hydrothermal vents along the Galapagos Rift. Science 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review of Ecological Systems 4, 25-51.
14. Wiegel, J. and Adams, MWW (1998). Thermophiles: the keys to molecular evolution and the origin of life. Taylor and Francis, London, 346 pp.