TEORIA ENDOSIMBIÒTICA: HISTÒRIA, QUÈ PROPOSA, EXEMPLES - BIOLOGIA - 2025

La teoria endosimbiòtica oendosimbiosis (endo, dins i simbiosi, viure junts) planteja l'origen de les diferents orgànuls presents en els eucariotes a partir de relacions simbiòtiques entre procariotes ancestrals.

En aquesta relació, un procariota va ser engolit per un de major grandària. Eventualment, l'organisme més petit no va ser digerit, sinó que va sobreviure i va ser incorporat a l'citoplasma del seu hoste.

La teoria endosimbiòtica busca explicar l'origen de organel·les eucariotes, com els cloroplasts. Font: pixabay.com

Perquè ocorregués la continuïtat evolutiva, tots dos organismes van haver de tenir temps de replicació similars. La conseqüència d'una divisió sincronitzada és que la descendència de l'hoste contenia a l'organisme simbiont.

Així, es planteja que els cloroplasts són el resultat d'una endosimbiosis entre un organisme heteròtrof i una cianobacteri que, amb el temps, va passar a ser un plastidio. De la mateixa manera, s'especula que les mitocòndries tenen el seu origen evolutiu en el grup de les alfa-proteobacterias.

Encara que aquestes idees van començar a formar-se en la ment de diversos científics de segle XIX, va ser represa, modificada i sustentada adequadament a mitjans dels anys 60 per Lynn Margulis.

Algunes de les evidències d'aquesta teoria són la similitud entre les organel·les i els bacteris en termes de mida, organització de l'genoma, estructura dels ribosomes i homologia moleculars.

història

1900-1920: contribucions de Mereschkowsky, Portier i Wallien

Per a la majoria dels biòlegs, la teoria endosimbiòtica és instantàniament associada a Lynn Margulis. No obstant això, diversos científics previs a Margulis van proposar hipòtesis incipients per explicar l'origen de les organel·les eucariotes.

Les primeres idees relacionades a teories endosimbióticas se li atribueixen a l'botànic rus Constantin Mereschkowsky, qui va realitzar una descripció de l'origen dels plastidis (orgànuls de les plantes que inclouen cloroplasts, cromoplastos, amiloplastos, entre d'altres) en l'any 1905.

El plantejament d'aquest autor consisteix bàsicament en un esdeveniment simbiòtic entre una cianobacteri "reduïda" i un hoste. Si bé el pensament de l'científic Mereschkowsky va resultar innovador per a l'època, no donava una explicació per a l'origen de les altres organel·les eucariotes.

L'any 1918, el biòleg francès Paul Portier va notar certa semblança entre els bacteris i les mitocòndries. Tot i que les idees anaven per bon camí, l'autor va proposar el cultiu de mitocòndries fora de les cèl·lules, metodologia que va ser rebutjada pels seus col·legues.

A mitjans dels anys 20, l'origen dels mitocondris va ser estès pel biòleg oriünd dels Estats Units Ivan Wallin, qui estava convençut que aquestes organel·les eren descendents d'organismes procariotes.

Desafortunadament, Wallin no va trobar un mecanisme plausible per a la transformació plantejada, de manera que la teoria endosimbiòtica va ser oblidada per uns anys.

1960: contribucions de Lynn Margulis

No va ser fins als anys 60 quan una jove investigadora de la Universitat de Boston anomenada Lynn Margulis proposa la teoria endosimbiòtica de manera bastant robusta, basada en evidència citològica, bioquímica i paleontològica.

Actualment, la teoria endosimbiòtica és acceptada amb normalitat, però en els temps de Margulis seves idees eren tractades amb marcat escepticisme - el que va causar el rebuig del seu treball per a més de 15 revistes científiques.

Què proposa la teoria endosimbiòtica?

L'origen de la primera cèl·lula procariota data de fa més de 3.5 mil milions d'ans, i va romandre d'aquesta manera durant aproximadament 1.5 milions d'anys addicionals. Passat aquest lapse temporal, es presumeix que van aparèixer les primeres cèl·lules eucariotes, identificades per la seva complexitat, presència de nucli i de organel·les.

Dins de la biologia, un dels tòpics més importants és l'origen i evolució de la cèl·lula eucariota, i una de les teories que busca explicar-ho és la teoria endosimbiòtica.

Aquesta proposa l'origen dels orgànuls a partir d'esdeveniments de simbiosi entre organismes procariotes ancestrals, que amb el pas el temps es van integrar i l'organisme engolit es va reduir i va passar a ser un component citoplasmàtic del més gran.

Una de les conseqüències de la teoria endosimbiòtica és la transferència horitzontal de gens entre els organismes procariotes involucrats en l'associació simbiòtica, des de la nova "orgànul" fins al genoma nuclear d'l'hoste.

evidències

A continuació presentarem una sèrie d'evidències generals que sustenten la teoria endosimbiòtica:

mida

La mida dels orgànuls eucariotes (diguem-ne cloroplasts o mitocòndries) és força similar a el dels organismes bacterians actuals.

ribosomes

Una de les diferències més aclamades entre els llinatges eucariotes i procariotes resideix en la mida de les subunitats grans i petites que componen els ribosomes - estructurals implicades en la síntesi de proteïnes.

Els cloroplasts i els mitocondris posseeixen en el seu interior ribosomes i aquests exhibeixen els trets dels ribosomes descrits en els eubacteris.

material genètic

Tant els cloroplasts com les mitocòndries es caracteritzen per presentar el seu propi genoma circular - tal com els organismes procariotes.

Genoma del mitocondri

El genoma del mitocondri està format dels gens que codifiquen per a un petit nombre d'ARN ribosomal i ARN de transferència que estan implicats en la síntesi de proteïnes de l'organelo en qüestió.

La immensa majoria de proteïnes estructurals i enzims mitocondrials són codificades per gens que resideixen en el material genètic nuclear.

L'organització de l'genoma mitocondrial varia extensament entre els llinatges d'eucariotes. En l'humà, per exemple, el genoma mitocondrial és una molècula circular que alberga uns 16.569 parells de bases que codifiquen per a dues ARN ribosomals, 22 ARN de transferència i només 13 proteïnes.

Genoma dels cloroplasts

En contrast amb el genoma mitocondrial, el dels cloroplasts en una mica més gran i conté la informació necessària per a la síntesi d'aproximadament 120 proteïnes.

Conseqüències de l'genoma dels orgànuls

La manera de divisió peculiar dels cloroplasts i mitocondris mostra un patró no mendelià. És a dir, la reproducció ocorre per mitjà de la reproducció de la mateixa (com en els bacteris) i no per síntesi cel·lular de novo.

Aquest fenomen ocorre per l'existència de material genètic únic que no trobem en el nucli de la cèl·lula. Els mitocondris són heretades per la línia materna i en la gran majoria de les plantes amb reproducció sexual els cloroplasts són aportats a l'zigot en formació per la planta mare.

homologies moleculars

Gràcies a l'seqüenciament de gens, ha quedat en evidència que les seqüències de l'ARN ribosòmic i dels altres gens en mitocòndries i cloroplasts estan més relacionats amb les seqüències dels bacteris que amb les seqüències albergades en el nucli dels eucariotes.

Les seqüències de l'ADN dels mitocondris són marcadament semblants a les seqüències trobades en un grup puntual de bacteris anomenades alfa-proteobacterias. Aquesta evidència apunta que el possible organisme que va participar en l'esdeveniment endosimbiòtic era una alfa-proteobacteri ancestral.

En contrast, les seqüències dels cloroplasts semblen estar estretament relacionades amb els cianobacteris, un grup de eubacteris amb la maquinària enzimàtica necessària per dur a terme les reaccions fotosintètiques.

L'origen del mitocondri

El mitocondri actual va poder haver sorgit per un esdeveniment que va ocórrer entre 1 i 1.5 milions d'anys, on una cèl·lula anaeròbica de grans dimensions va engolir a un bacteri aeròbica més petita, amb la maquinària enzimàtica necessària per a la fosforilació oxidativa.

L'organisme aeròbic li proporcionava al seu hoste la capacitat de generar més ATP per cada molècula orgànica degradada.

A mesura que la teoria endosimbiòtica guanyo acceptació en la comunitat científica, la identitat taxonòmica dels organismes ancestrals involucrats en la simbiosi va ser àrduament discutida.

Avui dia, es maneja la idea que l'hoste de grans dimensions era una arqueja i el organismes engolit (com vam esmentar prèviament) va ser una alfa-proteobacteri - encara que algunes variants de la teoria proposen a un bacteri anaeròbica, ja que hi ha diverses formes anaeròbiques de mitocondris com els hidrogenosomas.

L'origen dels plastidis

Origen dels plastidis primaris

Encara que a finals dels anys 60 la teoria simbiòtica va estar sustentada per evidència robusta provinent de múltiples camps de la biologia, no va ser fins als anys 90 quan els ràpids avenços en les tècniques de seqüenciació i processament bioinformàtic llancen evidència a nivell molecular.

Els estudis comparatius basats en filogènies moleculars van aconseguir traçar l'origen dels gens codificats pels plastidis de les plantes fins els cianobacteris. A més, van demostrar la transferència de gens des del genoma d'el endosimbiont fins al genoma nuclear d'hoste.

S'estima que l'establiment dels primers plastidis passar fa 1.5 milions d'anys, encara que la xifra temporal continua sent controversial entre els científics.

Origen dels plastidis secundaris

Si bé l'establiment d'una cianobacteri ancestral dins d'un hoste procariota explica l'origen dels plastidis primaris, la història evolutiva es torna complexa quan es busca explicar l'origen dels plàstics secundaris que trobem en alguns organismes fotosintètics.

Aquests plastidis secundaris es caracteritzen per la presència de membranes addicionals, és a dir, una o dues membranes extres a les dues membranes que usualment envolten la organel·la. Aquest nombre de membranes complica la interpretació, ja que si un procariota ancestral va engolir un cianobacteri no obtindria les tres o quatre membranes.

Per això, una resposta enginyosa a aquest problema evolutiu va ser proposar múltiples esdeveniments d'endosimbiosis. En aquest context, una cèl·lula de planta amb un plastidio ja existent va ser engolida per un segon hoste, i eventualment es va reduir a un plastidio.

En alguns casos es planteja un tercer esdeveniment endosimbiòtic. El nombre de simbiosi i la naturalesa de l'hoste són discutits en la literatura, encara que existeix evidència empírica que sustenta la idea de múltiples esdeveniments d'endosimbiosis.

referències

1. Anderson, PW (1983). Suggested model for prebiotic evolution: The use of chaos. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologia: La vida a la Terra. Pearson educació.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologia. Editorial Mèdica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) The Origin of Plastids. Nature Education 3 (9): 84.
5. Gamma, M. (2007). Biologia 1: un Enfocament Constructivista. Pearson Educació.
6. Gray, MW (2017). Lynn Margulis and the endosymbiont hypothesis: 50 years later. Molecular biology of the cell, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Multilevel selection in models of prebiotic evolution: compartments and spatial self-organization. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Serial endosymbiosis or singular event at the origin of eukaryotes ?. Journal of Theoretical biology, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). The origin and early evolution of life: prebiotic chemistry, the pre-RNA world, and time. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). The origins of cellular life. Cold Spring Harbor perspectives in biology, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protocells Models in Origin of Life and Synthetic Biology. Life, 5 (4), 1700-1702.