TEIXIT OSSI: CARACTERÍSTIQUES, ESTRUCTURA, FORMACIÓ I CREIXEMENT - BIOLOGIA - 2025

El teixit ossi és aquell que compon els ossos. L'os, juntament amb l'esmalt i la dentina, són les substàncies més dures de el cos dels animals. Els ossos conformen les estructures que protegeixen els òrgans vitals: el cervell està protegit pel crani, la medul·la espinal per la columna vertebral, i el cor i els pulmons ho estan per la caixa toràcica.

Els ossos també serveixen com "palanques" per als músculs que s'insereixen en ells, multiplicant la força que aquests músculs generen durant l'execució dels moviments. La rigidesa que proporciona l'os permet la locomoció i el suport de les càrregues en contra de la gravetat.

Cèl·lules de el teixit ossi (Font: OpenStax College via Wikimedia Commons)

L'os és un teixit viu dinàmic que està en constant canvi i aquests canvis són estimulats per la pressió i les tensions a les quals és sotmès aquest teixit. Per exemple, la pressió estimula la resorció (destrucció) i la tensió pot estimular la formació d'os nou.

Els ossos constitueixen el principal dipòsit de calci i fòsfor d'organisme: gairebé el 99% de l'total de calci de el cos humà està emmagatzemat en el teixit ossi. La massa òssia total varia al llarg de la vida d'un animal. Durant la fase de creixement, la formació òssia supera la resorció (destrucció) i l'esquelet creix i es desenvolupa.

Inicialment augmenta la seva longitud i després el seu gruix, aconseguint el seu màxim entre els 20 i 30 anys en els humans. En l'adult (fins a més o menys els 50 anys) hi ha un equilibri entre la formació i resorció òssia.

Aquest equilibri està donat per un procés de recanvi que es coneix com "remodelació òssia" i que afecta, a l'any, de l'10% a l'12% de la massa òssia total. Posteriorment comença un procés degeneratiu en el qual la resorció supera la formació i la massa òssia va disminuint lentament.

Característiques i estructura

L'os posseeix una cavitat central anomenada cavitat medul·lar, que allotja a la medul·la òssia, un teixit hematopoètic, és a dir, un teixit formador de cèl·lules sanguínies. Aquestes estructures estan recobertes per periosti, a excepció de les zones corresponents a les articulacions sinovials.

El periosti té una capa externa de teixit connectiu dens fibrós i una capa interna amb cèl·lules osteogèniques, que són cèl·lules formadores d'os o cèl·lules osteoprogenitoras.

La part central de l'os està entapissada per una monocapa de cèl·lules de teixit connectiu prim i especialitzat anomenat endosti. El endosti té cèl·lules osteoprogenitoras i osteoblasts. L'os així entapissat, té les seves cèl·lules integrades en una matriu extracel·lular calcificada.

Les cèl·lules osteoprogenitoras es diferencien en osteoblasts i tenen al seu càrrec la secreció de la matriu òssia. A l'quedar envoltades de matriu, aquestes cèl·lules s'inactiven i reben el nom de osteòcits.

Els espais que ocupen els osteòcits a la matriu reben el nom de llacunes.

El 90% de la matriu orgànica està formada per fibres de col·lagen tipus I, una proteïna estructural present també en els tendons i en la pell, i la resta és una substància gelatinosa homogènia anomenada substància fonamental.

Os compacte i os esponjós

Les fibres de col·lagen de la matriu estan disposades en grans feixos i, en l'os compacte, aquestes fibres formen capes concèntriques al voltant dels canals per on discorren els vasos sanguinis i les fibres nervioses (canals de Havers). Aquestes capes formen uns cilindres coneguts com "osteonas".

Cada osteona està delimitada per una línia de cimentació formada per substància fonamental calcificada amb escasses fibres de col·lagen i es nodreix dels vasos que estan en els canals de Havers.

En l'os esponjós es formen unes plaques o espícules de gran superfície i les cèl·lules es nodreixen per difusió de el líquid extracel·lular de l'os cap a les trabècules.

Els components inorgànics de la matriu constitueixen al voltant de el 65% de l'pes sec de l'os i estan formats principalment per calci i fòsfor, a més d'alguns elements com sodi, potassi, magnesi, citrat i bicarbonat, entre d'altres.

El calci i el fòsfor es troben formant cristalls d'hidroxiapatita. També es troba fosfat de calci en forma amorfa.

Els cristalls de hidroxiapatita es disposen ordenadament al llarg de les fibres de col·lagen tipus I, les quals es van superposant concèntricament, el que fa que també els cristalls es superposen com maons d'una paret.

Formació i creixement de l'os

Els ossos de l'crani es formen per un procés conegut com "ossificació intramembranosa". En canvi, els ossos llargs es modelen primer en cartílag i després es transformen en os per ossificació, que comença a la diàfisi l'os i rep el nom de "ossificació endocondral".

La major part dels ossos plans es desenvolupen i creixen per formació i ossificació intramembranosa d'os. Aquest procés ocorre en el teixit mesenquimàtic molt vascularitzat, en el qual les cèl·lules mesenquimàtiques es diferencien en osteoblasts que comencen a produir matriu òssia.

És així com es va formant una xarxa d'espícules i trabècules, les superfícies es van poblant per osteoblasts. Aquestes regions de osteogènesi inicial reben el nom de centre primari d'ossificació. Així es forma l'os primari amb fibres de col·lagen orientades aleatòriament.

Després passa la calcificació i els osteoblasts atrapats en la matriu es converteixen en osteòcits, les prolongacions donen origen a canalículs. A mesura que es van formant les xarxes trabeculars com una esponja, el teixit connectiu vascular va donant origen a la medul·la òssia.

L'addició de trabècules perifèriques va augmentant la mida de l'os. En l'os occipital (un os cranial de la zona posterior) existeixen diversos centres d'ossificació que es van fusionant entre si per formar un sol os.

En els nadons, les fontanel.les entre els ossos frontal i parietal són zones d'ossificació que encara no s'han fusionat.

Formació d'os compacte

Les regions de teixit mesenquimàtic que romanen sense calcificar en les porcions internes i externes formaran el periosti i el endosti. Les zones d'os esponjós immediates a l'periosti ia la duramàter es convertiran en os compacte i formaran la taula interna i externa de l'os pla.

Durant el creixement, en els ossos llargs, unes zones especialitzades en les epífisis estan separades de la diàfisi per una placa de cartílag molt activa que s'anomena placa epifisaria.

La longitud de l'os augmenta en la mesura que aquesta placa va dipositant os nou a cada extrem de la diàfisi. La mida de la placa epifisaria és proporcional a la velocitat de creixement i es veu afectada per diverses hormones.

Regulació

Entre les hormones que modulen aquesta placa es troba l'hormona de creixement (GH) alliberada per la hipòfisi anterior i regulada per l'hormona alliberadora d'hormona de creixement (GRH), produïda per l'hipotàlem, i per una somatomedina, que és un factor de creixement similar a la insulina tipus I (IGF-I) produït pel fetge.

Mentre que la taxa d'activitat mitòtica a la zona de proliferació sigui similar a taxa de resorció òssia de la zona, la mida de la placa epifisaria roman constant i l'os segueix creixent.

Després dels 20 anys d'edat, l'activitat mitòtica disminueix i la zona d'ossificació arriba a la zona de cartílag, unint-se les cavitats medul·lars de la diàfisi i les epífisis.

El creixement longitudinal de l'os finalitza quan passa el tancament epifisari, és a dir, quan s'uneix la diàfisi amb l'epífisi. El tancament epifisari segueix una seqüència temporal ordenada que acaba amb l'últim tancament després de la pubertat.

El creixement en amplada de l'os llarg es produeix per creixement aposicional, que és producte de la diferenciació de les cèl·lules osteoprogenitoras de la capa interna de l'periosti en osteoblasts que van secretant matriu òssia cap a les zones subperiósticas de les diàfisis.

remodelació òssia

Durant tota la vida d'un ésser humà, l'os està en constant recanvi mitjançant els processos formació i resorció, és a dir, de destrucció de l'os vell i formació d'os nou.

En els lactants, el calci pateix un recanvi de el 100% anual, mentre que en els adults és només d'un 18% anual. A aquests processos de resorció i formació o recanvi se li denomina remodelació òssia.

La remodelació s'inicia amb l'acció dels osteoclasts que van destruint l'os i deixant unes esquerdes que després són envaïdes pels osteoblasts. Aquests osteoblasts secreten la matriu que després es osificará i donarà origen a l'os nou. Aquest cicle requereix, de mitjana, més de 100 dies.

En un moment determinat, més o menys el 5% de tota la massa òssia de l'esquelet està en procés de remodelació. Això implica la participació d'uns dos milions d'unitats de remodelació.

Diferències en la remodelació de l'os compacte i esponjós

La taxa anual de remodelació d'os compacte és d'un 4% i la d'os esponjós és de l'20%.

La diferència entre les taxes de remodelació dels dos tipus d'os es deu, molt probablement, al fet que l'os esponjós es troba en contacte amb la medul·la òssia i està directament influenciat per les cèl·lules amb activitat paracrina d'aquesta medul·la.

Les cèl·lules osteoprogenitoras dels ossos compactes, per contra, es troben en els canals haversianos i en les capes internes de l'periosti, molt lluny de les cèl·lules de la medul·la òssia i depenen, per a l'inici de la remodelació, de les hormones que arriben per via sanguínia.

Molts són els factors hormonals i proteïnes involucrats en l'activitat dels osteoblasts i osteoclasts en la remodelació òssia, però, no s'ha pogut dilucidar clarament la funció de cada un.

cèl·lules òssies

-Tipus de cèl·lules òssies i les seves característiques

Les cèl·lules òssies són les cèl·lules osteoprogenitoras, els osteoblasts, els osteòcits i els osteoclasts. Cadascuna d'aquestes cèl·lules té funcions particulars en la fisiologia òssia i posseeixen característiques histològiques ben diferenciades.

Els osteoblasts, osteòcits i els osteoclasts, junts, formen la unitat modeladora d'os.

Cèl·lules osteoprogenitoras o osteogèniques

Aquestes cèl·lules es troben a la capa interna de l'periosti i en el endosti. Deriven de l'mesènquima embrionari i poden donar origen, per diferenciació, als osteoblasts. Sota certes condicions d'estrès també poden diferenciar-se en cèl·lules condrogénicas.

Són cèl·lules en forma de fus amb un nucli oval, escàs citoplasma, amb poc reticle endoplasmàtic rugós (RER) i un aparell de Golgi pobrament desenvolupat. Tenen abundants ribosomes i es troben molt actives durant el període de creixement ossi.

els osteoblasts

Els osteoclasts són cèl·lules derivades de les cèl·lules osteogèniques. S'encarreguen de sintetitzar la matriu orgànica de l'os, és a dir, el col·lagen, els proteoglicans i les glucoproteïnes. Es disposen en capes superposades en la superfície de l'os.

El seu nucli es troba en el costat oposat a la porció secretora rica en vesícules. Posseeixen abundant RER i un aparell de Golgi ben desenvolupat. Posseeixen curtes projeccions o extensions que fan contacte amb altres osteoblasts veïns. Altres prolongacions llargues els connecten amb els osteòcits.

A mesura que els osteoblasts van secretant matriu, aquesta els va envoltant, i quan els osteoblasts queden completament inclosos en la matriu, és a dir, envoltats per ella, s'inactiven i es converteixen en osteòcits.

Tot i que la major part de la matriu òssia es calcifica, al voltant de cada osteoblasto i fins i tot de cada osteòcit, queda una prima capa de matriu òssia no calcificada que rep el nom de osteoide i que separa aquestes cèl·lules de la matriu calcificada.

A la membrana cel·lular dels osteoblasts hi ha diferents tipus de receptors. D'aquests receptors, el més important és el receptor per l'hormona paratiroïdal (PTH), que estimula la secreció d'un factor estimulant de osteoclasts que promou la resorció òssia.

Els osteoblasts també poden secretar enzims capaços de remoure osteoide i així posar en contacte els osteoclasts amb la superfície d'os calcificada perquè iniciï la resorció.

els osteòcits

Aquestes són cèl·lules derivades dels osteoblasts inactius i s'anomenen cèl·lules òssies madures. Es troben allotjades en les esmentades llacunes de la matriu òssia calcificada. Existeixen entre 20.000 a 30.000 osteòcits per cada mil·límetre cúbic d'os.

Des de les llacunes, els osteòcits irradien prolongacions citoplasmàtiques que els uneixen entre si, formant unions de interstici per les quals es poden intercanviar ions i petites molècules entre les cèl·lules.

Els osteòcits són cèl·lules aplanades, amb nuclis plànols i escasses organel·les citoplasmàtiques. Són capaços de secretar substàncies davant d'estímuls mecànics que causen tensió en l'os (mecano transducció).

L'espai que envolta els osteòcits en les llacunes es denomina espai periosteocítico i està ple de líquid extracel·lular en la matriu no calcificada. Es calcula que l'àrea de superfície de les parets de l'periosteocito és d'uns 5000m2 i que allotja un volum d'uns 1,3 litres de líquid extracel·lular.

Aquest líquid està exposat a uns 20 g de calci intercanviable que pot reabsorbir cap al torrent circulatori des de les parets d'aquests espais, el que contribueix a l'manteniment de les xifres sanguínies de calci.

els osteoclasts

Aquestes cèl·lules deriven de les mateixes cèl·lules progenitores que els macròfags tissulars i els monòcits circulants; aquestes es troben a la medul·la òssia i són les cèl·lules progenitores de granulòcits i macròfags (GM-CFU).

La mitosi d'aquestes cèl·lules progenitores és estimulada pels factors estimulants de colònies de macròfags i en presència d'ossos, aquests precursors es fusionen i formen cèl·lules multinucleades.

Un osteoclasto és una cèl·lula gran, multinucleada i mòbil. Mesura uns 150μm de diàmetre i pot tenir fins a 50 nuclis. Posseeix una zona basal on es troben els nuclis i les organel·les, una vora en raspall en contacte amb l'os calcificat, unes zones clares perifèriques a la vora de raspall i una zona vesicular.

La funció principal d'aquestes cèl·lules és la de la resorció òssia. Un cop exerceixen la seva funció, pateixen apoptosi (mort cel·lular programada) i moren. Per iniciar el procés de resorció òssia, l'osteoclasto s'adhereix a l'os a través d'unes proteïnes anomenades integrines.

A continuació, unes bombes de protons que són ATPases dependents de H +, es mouen des dels endosomes cap a l'interior de la membrana en vora en raspall i acidifiquen el medi fins que el pH baixa aproximadament a 4.

La hidroxiapatita es dissol a aquest pH i les fibres de col·lagen són degradades per les proteases àcides secretades també per aquestes cèl·lules. Els productes finals de la digestió de la hidroxiapatita i de l'col·lagen són endocitados dins de l'osteoclasto i després són alliberats a el líquid intersticial per a ser posteriorment eliminats per l'orina.

Tipus de teixit ossi (tipus d'os)

Com podrà haver-se notat en el text, hi ha dos tipus de teixit ossi, a saber: l'os compacte o cortical i l'os trabecular o esponjós.

El primer constitueix el 80% de la massa òssia total i es troba a les diàfisi dels ossos llargs, que són les porcions tubulars disposades entre els dos extrems (epífisis) d'aquests ossos.

El segon tipus d'os és propi dels ossos de l'esquelet axial, com són les vèrtebres, els ossos de l'crani i de la pelvis i les costelles. També es troba al centre dels ossos llargs. Conforma el 20% de la massa òssia total i és de vital importància per a la regulació de l'metabolisme de l'calci.

referències

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Physiology. Mosby; International Ed edition.
2. Di Fiore, M. (1976). Atles d'Histologia Normal (2a ed.). Buenos Aires, Argentina: L'Ateneu Editorial.
3. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2nd ed.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Human Physiology (9th ed.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Text Atles d'Histologia (2nd ed.). Mèxic DF: McGraw-Hill Interamericana Editors.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology (11th ed.). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histology and Cell Biology (2nd ed.). Baltimore, Maryland: The National medical sèries for independent study.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histology. A Text and Atles with correlated cell and molecular biology (5th ed.). Lippincott Williams & Wilkins.