TARDÍGRADS: CARACTERÍSTIQUES, TIPUS, HÀBITAT, NUTRICIÓ - BIOLOGIA - 2025

Els tardígrads són animals microscòpics de longitud entre 0,05 i 0,5 mm, encara que s'han reportat "gegants" de 1,7 mm. Són invertebrats, protóstomos segmentats, amb aparença d'óssos diminuts de quatre parells de cames gruixudes amb urpes, i locomoció de banda a banda amb pesadesa.

Van ser descrits per primera vegada per Johann A. Ephrain Goeze en 1773 i batejats com ossets d'aigua per Lázzaro Spallanzani en 1777. Encara que han estat poc estudiats, en l'actualitat existeixen més de 800 espècies descrites, habitants de mitjans semi-aquosos, en gairebé tot tipus d'ambients.

Figura 1. Tardígrado adult. Font: Goldstein lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Encara que les seves relacions filogenètiques es mantenen en discussió perquè presenten característiques combinades de anèl·lids i artròpodes, es pot considerar que pertanyen a l'phylum Tardigrada.

A l'igual que els artròpodes, els tardígrads tenen una fina cutícula protectora externa, que muden periòdicament (procés intervingut per la pro-hormona esteroide ecdisoma), permetent sobreviure a la dessecació. No obstant això, tenen apèndixs no articulats amb pinces, a diferència dels artròpodes, que si presenten articulacions.

Característiques generals

forma corporal

Els tardígrads presenten cos amb simetria bilateral, generalment amb dors arrodonit i aplanat, amb quatre parells de potes ventrals que culminen en arpes les formes característiques són importants per a la seva classificació.

La segmentació corporal no es distingeix exteriorment, però el cap és seguida per tres segments de tronc, cadascun amb un parell de potes, a més de l'últim segment cabal, amb el quart parell de potes projectades cap enrere.

El cos està cobert per una prima capa de cutícula que muden i moltes espècies presenten plaques dorsals i laterals.

Els tardígrads adults no marins, poden ser colorits, exhibint tons de color rosat, verd, porpra, groc, vermell, gris i negre.

musculatura

Els tardígrads tenen musculatura llisa i estriada, consistint la majoria de les bandes musculars en una única cèl·lula o unes poques cèl·lules grans. Aquestes formen conjunts antagonistes de músculs que controlen la seva locomoció pas a pas.

Intercanvi de gasos

L'intercanvi de gasos, com l'oxigen, depèn de la difusió a través del seu cos.

sistema digestiu

El sistema digestiu dels tardígrads consisteix en un tub bucal, una faringe muscular bulbosa i un parell de estilets calcaris que fan servir per perforar plantes, o cossos d'altres animals petits, i després succionar els seus continguts.

Els tardígrads carnívors i omnívors tenen una boca terminal anterior, mentre que els herbívors i detritívors tenen boca ventral.

La faringe es comunica amb l'esòfag, que al seu torn s'obre en un intestí gros mig i intestí gros curt (claveguera o recte), que condueix finalment a un any terminal.

Figura 2. Tardígrado. Font: Frank Fox a

sistema nerviós

El sistema nerviós dels tardígrads és metamèric, similar al dels anèl·lids i artròpodes.

Presenten un gran gangli cerebral dorsal lobulat, connectat a un gangli subesofágico. Aquest al seu torn, s'estén en un parell de cordons nerviosos ventrals posteriors, que connecten una cadena de quatre parells de ganglis que recorren les cames.

Sovint els tardígrads tenen un parell de taques oculars sensorials, cadascuna amb cinc cèl·lules, de les quals una és sensible a la llum.

estratègies adaptatives

Anabiosis i formació de quists

Els tardígrads tenen la capacitat d'entrar en un estat de latència que implica una activitat metabòlica molt reduïda, durant condicions ambientals desfavorables per la seva supervivència.

En períodes de sequera, a l'dessecar la vegetació que habiten els tardígrads terrestres, aquests s'enrosquen tirant de les seves cames, perden aigua del seu cos i secreten un embolcall cuticular de doble paret que cobreix tot el seu cos arrugat.

Aquests quists mantenen un metabolisme basal molt baix (però encara detectable), estat que s'anomena anabiosis.

S'ha reportat que els tardígrads també formen quists en condicions anormalment altes de CO ₂, sulfur d'hidrogen i cianur de potassi.

Criptobiosis i estadi de bóta

La criptobiosis és un estat extrem de anabiosis, en el qual estan totalment absents tots els signes d'activitat metabòlica. A causa d'aquesta capacitat d'entrar en aquest estat, moltes espècies de tardígrads sobreviuen condicions ambientals extremes.

Sota condicions ambientals extremes, els tardígrads contrauen les seves cames i formen una mena de quist particular d'una sola paret, amb forma de "bóta de vi" (anomenat "tun" en anglès).

En aquest estat de bóta, el metabolisme corporal és indetectable, considerant-criptobiótico. Així, es protegeixen de les condicions en extrem adverses, cobrint el seu cos i reduint la superfície d'interacció amb el medi.

anhidrobiosis

La anhidrobiosis és una estratègia de tolerància a la dessecació que permet a moltes espècies de tardígrads (i altres invertebrats, rotífers i nematodes) resistir l'estat de deshidratació per condicions externes de congelació de l'aigua o de sequera.

Exposat a condicions de sequera, perd aigua (la qual en estat actiu constitueix un 85% del seu pes), fins a arribar menys d'un 2% del seu pes corporal i la seva activitat metabòlica disminueix a nivells gairebé imperceptibles, podent entrar en estadi de bóta.

Resistència a condicions extremes

Entre les condicions físiques extremes a les quals sobreviuen nombroses espècies de tardígrads en estadi tardà de bóta, es troben:

• Temperatures molt altes (149 ° C) i molt baixes (-272 ° C).
• Alta pressió atmosfèrica (fins a 6000 atm).
• Nivells intensos de radiació ionitzant.
• Exposició a el buit.
• Llargs períodes d'absència total d'oxigen.

A més, algunes espècies s'han recuperat després de la immersió de les seves bótes en substàncies tòxiques com salmorra, èter, alcohol absolut i fins i tot heli líquid.

Després de restablir les condicions favorables per al seu estat actiu (particularment la disponibilitat d'aigua), els animals s'inflen i reactiven el seu metabolisme en unes poques hores.

Paper ecològic de l'enquistament i estadi de bóta

Els quists i estadis de bóta, representen estratègies de supervivència en l'espai i en el temps.

En l'aspecte temporal, poden passar anys en aquests estadis enquistats fins que les condicions ambientals (sobretot d'humitat) tornin a ser favorables.

En l'àmbit espacial l'enquistament també representa un mitjà per a la seva dispersió geogràfica, sigui per l'acció dispersora de vent, o per trobar-se en fang sec adherit a aus aquàtiques a locomoció.

A causa de l'alternança entre períodes actius i enquistats, l'expectativa de vida dels tardígrads pot variar des de menys d'un any fins a més de 100 anys.

Figura 3. Tardígrado adult actiu (a) i la seva forma enquistada (b). Font: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaka, Yuichiro Hara, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al., Via Wikimedia Commons

Hàbitats

Els tardígrads són animals de vida lliure o simbiòtica (fins i tot parasítica), d'àmplia distribució geogràfica, habitants d'ambients extrems o altament variables com basses temporals d'aigua dolça.

Disponibilitat d'aigua

El factor limitant per a aquests microorganismes és la disponibilitat d'aigua, encara en absència d'aquesta (sota condicions de congelació o sequera), els tardígrads es deshidraten formant quists o estadis de bóta, com es va comentar anteriorment.

Les espècies terrestres comparteixen els seus microhàbitats amb altres organismes com rotífers, nematodes, bacteris, protozous, àcars i larves petites d'insectes.

Àmplia distribució geogràfica

La informació sobre la distribució geogràfica dels tardígrads aquesta limitada per la falta del seu estudi estès, i per l'escassetat de col·leccions d'espècimens provinents de diferents regions crítiques de l'planeta.

No obstant això, la seva àmplia distribució geogràfica és afavorida per la seva dispersió a través de quists, estadis de bóta i els seus ous.

Totes aquestes estructures són molt lleugeres i resistents com per a ser transportades a grans distàncies (sigui per vents o sorra, en fang adherit a insectes, aus i altres animals).

Els tardígrads s'han trobat des de l'Àrtic fins a l'Antàrtida, des de les sorres de les platges fins a les profunditats abissals (de 3000 m de profunditat), en cossos d'aigua naturals i artificials (piscines, rius, llacs, mars i termals), en hàbitats semi-aquàtics, com la fina capa d'aigua que recobreix el sòl, la fullaraca, les molses, les hepàtiques, els líquens, les algues, i certes plantes vasculars.

Algunes espècies són intersticials (viuen entre els grans de sorra), d'altres són epífites (viuen a la superfície d'algues i plantes) i altres són epizoicas o comensals (viuen sobre o dins d'altres invertebrats marins, com el mantell de musclos).

Exemples d'espècies de tardígrads

La majoria de les espècies de tardígrads tenen àmplia distribució en el planeta Terra i moltes són cosmopolites, com Milnesium tardigradum (de dieta carnívora).

Altres espècies són marines com Halobiotus crispae, la qual es troba comunament sobre les algues marrons de Groenlàndia. També s'han estudiat espècies litorals, com Echiniscoides sigismundi a Dinamarca.

No obstant això, podrien existir espècies aparentment endèmiques com Isohypsibius cameruni, trobada (fins ara) únicament al Camerun (Àfrica), encara que aquesta suposició pot ser que no ha estat buscada en altres regions.

Altres espècies epizoicas, com Styraconyx qivitoq, viuen sobre animals aquàtics ectoproctos o briozous.

Baixa densitat poblacional

Els tardígrads formen part de la cadena tròfica, però en general presenten un nombre poblacional baix. Ocasionalment poden aconseguir densitats de fins a 300.000 individus / m ² a terra i més de 2.000.000 individus / m ² a la molsa.

Tipus de tardígrads

phylum Tardigrada

El phylum Tardigrada comprèn vuit famílies en tres ordres que es defineixen en base als detalls dels apèndixs dels seus caps, la naturalesa de les urpes de les cames i la presència (o absència) de túbuls de Malpighi.

Els tres ordres d'aquest phylum són: heterotardígrad, mesotardígrad, eutardígrad.

Figura 4. Tardígrado adult. Font: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

nutrició

dieta

Generalment s'alimenten dels fluids cel·lulars de plantes i animals, a l'perforar les cèl·lules amb el seu parell de estilets orals.

Els tardígrads que habiten en aigua dolça, se situen entre la vegetació en descomposició, alimentant-se de deixalles orgàniques, contingut cel·lular vegetal (especialment de molses), microalgues, protozoaris i altres petits invertebrats com rotífers.

Les espècies de tardígrads que viuen a terra, s'alimenten de bacteris, algues i matèria vegetal en descomposició o són depredadors de petits invertebrats.

Procés d'alimentació

A l'menjar, els tardígrads succionen els seus aliments i produeixen saliva a l'esòfag, la qual es barreja amb el material ingerit. També produeixen secrecions digestives que es buiden en la cavitat bucal.

L'aliment passa de la faringe a l'esòfag, que al seu torn s'obre en un intestí gros mitjà, on ocorre la digestió i absorció de nutrients. Finalment l'intestí gros curt (claveguera o recte) condueix a un any terminal.

reproducció

Els tardígrads són dioics, presentant en ambdós sexes una única gònada sobre l'intestí, i gonoporos prop de l'anus o al recte (en cas d'algunes femelles).

Les femelles tenen un o dos receptacles seminals petits que s'obren cap al recte, prop de la claveguera.

En alguns gèneres no es coneixen els mascles, però la majoria dels tardígrads estudiats copulen i posen ous.

El creixement dels tardígrads procedeix de les mudes de cutícula i aconsegueixen la maduresa sexual després d'entre tres sis estadis.

Sexual

En algunes espècies el mascle diposita l'esperma directament en el receptacle seminal de la femella o en la cavitat de el cos per penetració cuticular. En aquest últim cas la fecundació es produeix directament a l'ovari.

En altres tardígrads, té lloc una particular forma de fertilització indirecta: el mascle diposita l'esperma sota de la cutícula de la femella abans de la seva muda, i la fertilització ocorre quan més tard la femella diposita els ous a la cutícula llançada.

Les femelles col·loquen de 1 a 30 ous alhora (depenent de l'espècie). El seu desenvolupament és directe, sense presentar estadis larvals.

Asexual per partenogènesi

La partenogènesi (de el grec, Partenó: verge i gènesi: naixement) és una estratègia reproductiva en la qual ous no fertilitzats es desenvolupen com a adults viables individuals.

Aquesta estratègia presenta l'avantatge a curt termini de permetre una ràpida reproducció. No obstant això, a llarg termini presenta un desavantatge respecte als parents sexuals, atès que la seva diversitat genètica els permet major flexibilitat i adaptació a les variacions de les condicions ambientals.

En la majoria dels organismes, la partenogènesi s'alterna amb períodes de reproducció sexual.

ous

Els ous en general tenen porus superficials característics a més de projeccions còniques.

Figura 5. Detalls de l'ou de Macrobiotus shonaicus. Font: STEC, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Algunes espècies s'identifiquen únicament pel patró dels seus ous. Per exemple, les espècies dels gèneres de Macrobiotus i Minibiotus.

També la mida i la forma dels porus de les plaques dorsals dels ous, permet separar espècies, com en el cas de l'gènere Echiniscus.

referències

1. Edward, RE i Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologia dels Invertebrats. McGraw - Hill Interamericana. Mèxic. pp 1114.
2. Guidetti, R. and Jönsson, KI (2002). Long-term anhydrobiotic survival in semi-terrestrial micrometazoans. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA and Harley, JP (2004). Zoology. Sixth edition. MacGraw-Hill Higher Education. pp 538.
4. Suzuki, AC (2003). Life history of Milnesium tardigradum Doyere (Tardigrada) under a Rearing environment. Zoolog Sci 20: 49-57.
5. Watanabe and Masahiko (2006). Anhydrobiosis in invertebrates Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15-31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 Years on from van Leuwenhoek: What Have We Learned about Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563-582.